Карта доступа к рынку
Карта доступа к рынку Карта доступа к рынку Повышение прозрачности международной торговли и доступа к рынкам- en
- фр
- эс
- RU
- АР
Условия доступа к рынку
Определить таможенные тарифы, тарифные квоты, торговые средства правовой защиты, нормативные требования и преференциальные режимы, применимые к вашему продукту.
Доступ к рынку Изучите таможенные тарифы, торговые средства правовой защиты, а также нормативные требования, применяемые рынком к данному продукту.
Сравните тарифы и другие показатели по различным рынкам назначения, странам-экспортерам и продуктам.
Анализировать рынкиПроанализируйте торговые соглашения, перспективные преференциальные тарифы и другие условия доступа к рынку.
Скачать данныеЗагружайте наборы данных по наибольшему наибольшему благоприятствованию и льготным тарифам, а также по нормативным требованиям, массово или с помощью настраиваемых запросов.
Market Access Map — это бесплатный аналитический портал, который позволяет пользователям Доступ , Сравнить , Анализировать и Скачать таможенные тарифы, тарифные квоты, торговые средства защиты и нетарифные меры, применимые к конкретному товару на любом рынке мира.
Веб-приложение интерактивное, простое и удобное в использовании.
Зачем мне использовать карту доступа к рынку?
Если вы ЭКСПОРТЕР или ИМПОРТЕР:
- Быстро, легко и бесплатно найдите информацию о тарифах и другие требования к доступу на рынок в
- Сравните таможенных тарифов наложенных на ваши товары на разных рынках с помощью интерактивных диаграмм и карт.
- Сравните таможенных тарифа, с которыми сталкиваются ваши конкуренты на рынке назначения, и посмотрите, есть ли у вас тарифное преимущество по сравнению с ними.
Если вы являетесь ПОЛИТИКОМ или УЧРЕЖДЕНИЕМ ПО ПОДДЕРЖКЕ ТОРГОВЛИ и ИНВЕСТИЦИЙ:
- Сравните таможенные тарифы и другие требования доступа к рынкам на разных рынках.
- Определите перспективные рынки для диверсификации экспорта.
- Распечатайте результаты или
Если вы ИССЛЕДОВАТЕЛЬ или ТОРГОВЫЙ АНАЛИТИК:
- Массовая Загрузите данные о применяемых тарифах, базы данных тарифной защиты GTAP, а также новую базу данных ITC о перспективных льготных тарифах.
- Изучить снижение тарифов расписания по торговым соглашениям.
Если вы являетесь ТОРГОВЫМ ПЕРЕГОВОРОМ:
- Получите доступ к
- Проанализируйте более 400 действующих торговых соглашений, а также их тексты, сроки и стороны.
- Найдите потенциальных партнеров в новых торговых соглашениях и определите, какие продукты/секторы должны быть включены.
Другие инструменты и услуги анализа рынка, предоставляемые ITC
Помощник по правилам происхождения
Ваш путь к торговым соглашениям
Торговая карта
Статистика торговли для развития международного бизнеса
Карта экспортного потенциала
Возможности спотового экспорта для развития торговли
Бизнес-обзоры НТМ
Голос малых и средних предприятий
Карта закупок
Обеспечение доступности информации о государственных закупках для МСП и предприятия, принадлежащие женщинам
Информация о рыночных ценах
Информация о рынке в режиме реального времени
Твиты @ITC_MktAnalysis
Метаболическая энергия — Клетка
Многие задачи, которые должна выполнять клетка, такие как движение и синтез макромолекул, требуют энергии.
Таким образом, большая часть клеточной активности посвящена получению энергии из окружающей среды и использованию этой энергии для запуска реакций, требующих энергии. Хотя ферменты контролируют скорость практически всех химических реакций внутри клеток, на положение равновесия химических реакций ферментативный катализ не влияет. Законы термодинамики управляют химическими равновесиями и определяют энергетически выгодное направление всех химических реакций. Многие реакции, которые должны протекать внутри клеток, энергетически невыгодны и поэтому могут протекать только за счет дополнительных затрат энергии. Следовательно, клетки должны постоянно расходовать энергию, полученную из окружающей среды. Генерация и использование метаболической энергии, таким образом, являются фундаментальными для всей клеточной биологии.
Свободная энергия и АТФ
Энергетика биохимических реакций лучше всего описывается в терминах термодинамической функции, называемой свободной энергией Гиббса ( G ) , названной в честь Джосайи Уилларда Гиббса.
Изменение свободной энергии (Δ G ) реакции сочетает в себе эффекты изменений энтальпии (теплоты, которая выделяется или поглощается во время химической реакции) и энтропии (степень беспорядка в результате реакции), чтобы предсказать, будет ли или реакция не является энергетически выгодной. Все химические реакции самопроизвольно протекают в энергетически выгодном направлении, сопровождаясь уменьшением свободной энергии (Δ
Если Δ G < 0, эта реакция будет протекать в прямом направлении, как написано. Однако если Δ G > 0, реакция пойдет в обратном направлении и В превратится в А.
Δ G реакции определяется не только внутренними свойствами реагентов и продуктов, но и также их концентрациями и другими условиями реакции (например, температурой). Таким образом, полезно определить изменение свободной энергии реакции в стандартных условиях. (Стандартные условия считаются 1-
Стандартное изменение свободной энергии (Δ G °) реакции напрямую связано с положением ее равновесия, поскольку фактическое Δ G является функцией как Δ G° , так и концентраций реагентов и продуктов. Например, рассмотрим реакцию. Изменение свободной энергии можно записать следующим образом:
, где R — газовая постоянная, а T — абсолютная температура.
В равновесии Δ
или
. фактическое соотношение [B]/[A] больше равновесного соотношения ( K ), Δ G > 0 и реакция протекает в обратном направлении (превращение B в A). С другой стороны, если отношение [B]/[A] меньше равновесного отношения, Δ G < 0 и A превращается в B.
Стандартное изменение свободной энергии (Δ G °) реакции, таким образом, определяет ее химическое равновесие и предсказывает, в каком направлении будет протекать реакция при любом заданном наборе условий.
Многие биологические реакции (например, синтез макромолекул) термодинамически неблагоприятны (Δ G > 0) в клеточных условиях. Для протекания таких реакций требуется дополнительный источник энергии. Например, рассмотрим реакцию
Превращение А в В энергетически невыгодно, поэтому реакция протекает в обратном, а не прямом направлении. Однако реакцию можно запустить в прямом направлении, соединив превращение А в В с энергетически выгодной реакцией, такой как:
Если эти две реакции объединить, то сопряженная реакция может быть записана следующим образом:
Δ G объединенной реакции представляет собой сумму изменений свободной энергии ее отдельных компонентов, поэтому сопряженная реакция энергетически выгодна.
и будет действовать как написано. Таким образом, энергетически невыгодное превращение А в В обусловлено его присоединением ко второй реакции, связанной с большим уменьшением свободной энергии. Ферменты отвечают за проведение таких связанных реакций скоординированным образом.
Клетка использует этот базовый механизм для управления многими энергетически неблагоприятными реакциями, которые должны происходить в биологических системах. Аденозин-5′-трифосфат (АТФ) играет центральную роль в этом процессе, выступая в качестве хранилища свободной энергии внутри клетки (). Связи между фосфатами в АТФ известны как высокоэнергетические связи, поскольку их гидролиз сопровождается относительно большим уменьшением свободной энергии. В самих химических связях нет ничего особенного; их называют высокоэнергетическими связями только потому, что при их гидролизе внутри клетки высвобождается большое количество свободной энергии. При гидролизе АТФ до АДФ плюс фосфат (P 
Напомним, однако, что Δ G °′ относится к «стандартным условиям», в которых концентрации всех продуктов и реагентов составляют 1 M . Фактические внутриклеточные концентрации P i составляют примерно 10 -2 M, , а внутриклеточные концентрации АТФ выше, чем АДФ. Эти различия между внутриклеточными концентрациями и концентрациями в стандартном состоянии благоприятствуют гидролизу АТФ, поэтому для гидролиза АТФ внутри клетки Δ G составляет приблизительно -12 ккал/моль.
Рисунок 2.31
АТФ как хранилище свободной энергии. Связи между фосфатными группами АТФ называются высокоэнергетическими связями, поскольку их гидролиз приводит к значительному уменьшению свободной энергии. АТФ может быть гидролизован либо до АДФ плюс фосфатная группа (HPO 4 2-), либо до AMP (подробнее…)
В качестве альтернативы АТФ может гидролизоваться до AMP плюс пирофосфат (PP i ) .
Эта реакция дает примерно такое же количество свободной энергии, как гидролиз АТФ в АДФ. Однако пирофосфат, полученный в результате этой реакции, затем сам быстро гидролизуется с Δ G аналогично гидролизу АТФ. Таким образом, общее изменение свободной энергии в результате гидролиза АТФ до АМФ примерно в два раза больше, чем при гидролизе АТФ до АДФ. Для сравнения, связь между сахаром и фосфатной группой AMP не обладает высокой энергией, а типична для ковалентных связей; для гидролиза АМП Δ G °′= -3,3 ккал/моль.
Из-за сопутствующего снижения свободной энергии гидролиз АТФ можно использовать для запуска других энергозатратных реакций внутри клетки. Например, первой реакцией гликолиза (обсуждаемой в следующем разделе) является превращение глюкозы в глюкозо-6-фосфат. Реакцию можно записать следующим образом:
Поскольку эта реакция является энергетически невыгодной, как написано (Δ G °′= +3,3 ккал/моль), она должна идти в прямом направлении за счет гидролиза АТФ (Δ G °′= -7,3 ккал/моль).
/моль):
Комбинированная реакция может быть записана следующим образом:
Изменение свободной энергии для этой реакции представляет собой сумму изменений свободной энергии для отдельных реакций, поэтому для сопряженной реакции Δ G °′ = -4,0 ккал/моль, что способствует образованию глюкозо-6-фосфата.
Другие молекулы, включая другие нуклеозидтрифосфаты (например, GTP), также имеют высокоэнергетические связи и могут использоваться в качестве АТФ для запуска реакций, требующих энергии. Однако для большинства реакций АТФ обеспечивает свободную энергию. Таким образом, реакции с выделением энергии внутри клетки связаны с синтезом АТФ, тогда как реакции, требующие энергии, связаны с гидролизом АТФ. Таким образом, высокоэнергетические связи АТФ играют центральную роль в клеточном метаболизме, выступая в качестве полезной формы хранения свободной энергии.
Генерация АТФ из глюкозы
Расщепление углеводов, особенно глюкозы, является основным источником клеточной энергии.
Полный окислительный распад глюкозы до CO 2 и H 2 O можно записать следующим образом:
Реакция дает большое количество свободной энергии: Δ G °′= -686 ккал/моль. Чтобы использовать эту свободную энергию в пригодной для использования форме, глюкоза окисляется внутри клеток в несколько этапов, связанных с синтезом АТФ.
Гликолиз, начальная стадия распада глюкозы, характерен практически для всех клеток. Гликолиз происходит в отсутствие кислорода и может обеспечить всю метаболическую энергию анаэробных организмов. Однако в аэробных клетках гликолиз является лишь первой стадией деградации глюкозы.
Реакции гликолиза приводят к расщеплению глюкозы до пирувата с чистым приростом двух молекул АТФ (). Начальные реакции в пути фактически потребляют энергию, используя АТФ для фосфорилирования глюкозы до глюкозо-6-фосфата, а затем фруктозо-6-фосфата до фруктозо-1,6-бисфосфата. Ферменты, катализирующие эти две реакции, — гексокиназа и фосфофруктокиназа соответственно — являются важными регуляторными точками гликолитического пути.
Ключевым элементом контроля является фосфофруктокиназа, которая ингибируется высоким уровнем АТФ. Ингибирование фосфофруктокиназы приводит к накоплению глюкозо-6-фосфата, который, в свою очередь, ингибирует гексокиназу. Таким образом, когда клетка имеет достаточный запас метаболической энергии в виде АТФ, расщепление глюкозы подавляется.
Рисунок 2.32
Реакции гликолиза. Глюкоза расщепляется до пирувата с образованием двух молекул АТФ и НАДН. В анаэробных условиях НАДН повторно окисляется путем превращения пирувата в этанол или лактат. В аэробных условиях (подробнее…)
Реакции, следующие за образованием фруктозо-1,6-бисфосфата, составляют часть гликолитического пути, производящую энергию. Расщепление фруктозо-1,6-бисфосфата дает две молекулы трехуглеродного сахара глицеральдегид-3-фосфата, который окисляется до 1,3-бисфосфоглицерата. Фосфатная группа этого соединения имеет очень высокую свободную энергию гидролиза (Δ G °′= -11,5 ккал/моль), поэтому он используется в следующей реакции гликолиза для запуска синтеза АТФ из АДФ.
Продукт этой реакции, 3-фосфоглицерат, затем превращается в фосфоенолпируват, второй высокоэнергетический промежуточный продукт гликолиза. При гидролизе высокоэнергетического фосфата фосфоенолпирувата Δ G °′ = -14,6 ккал/моль его превращение в пируват сопряжено с синтезом АТФ. Таким образом, каждая молекула глицеральдегид-3-фосфата, превращенная в пируват, связана с образованием двух молекул АТФ; всего из каждой исходной молекулы глюкозы синтезируется четыре АТФ. Поскольку для инициации начальных реакций требовалось две АТФ, чистый выигрыш от гликолиза составляет две молекулы АТФ.
Помимо образования АТФ, гликолиз превращает две молекулы кофермента НАД + в НАДН. В этой реакции NAD + действует как окислитель, который принимает электроны от глицеральдегид-3-фосфата. НАДН, образующийся в виде продукта, должен быть рециркулирован, выступая в качестве донора электронов для других окислительно-восстановительных реакций внутри клетки. В анаэробных условиях НАДН, образующийся при гликолизе, реокисляется до НАД + путем превращения пирувата в лактат или этанол.
Однако в аэробных организмах NADH служит дополнительным источником энергии, отдавая свои электроны в цепь переноса электронов, где они в конечном итоге используются для восстановления O 2 до H 2 O в сочетании с образованием дополнительного АТФ.
В эукариотических клетках гликолиз происходит в цитозоле. Затем пируват транспортируется в митохондрии, где его полное окисление до CO 2 и H 2 O дает большую часть АТФ, образующегося при распаде глюкозы. Следующим этапом метаболизма пирувата является его окислительное декарбоксилирование в присутствии кофермента А (КоА) , который служит переносчиком ацильных групп в различных метаболических реакциях (). Один углерод пирувата выделяется в виде CO 2 , а оставшиеся два атома углерода присоединяются к КоА с образованием ацетил-КоА. При этом одна молекула НАД + восстанавливается до НАДН.
Рисунок 2.33
Окислительное декарбоксилирование пирувата.
Пируват превращается в CO 2 и ацетил-КоА, при этом образуется одна молекула НАДН. Коэнзим А (КоА-SH) является основным переносчиком активированных ацильных групп в различных реакциях.
Ацетил-КоА, образующийся в результате этой реакции, вступает в цикл лимонной кислоты или цикл Кребса (), который является центральным путем окислительного метаболизма. Двухуглеродная ацетильная группа объединяется с оксалоацетатом (четыре атома углерода) с образованием цитрата (шесть атомов углерода). Через восемь дальнейших реакций два атома углерода цитрата полностью окисляются до CO 2 и регенерируется оксалоацетат. Во время цикла в ГТФ образуется одна высокоэнергетическая фосфатная связь, которая используется непосредственно для запуска синтеза одной молекулы АТФ. Кроме того, каждый оборот цикла дает три молекулы НАДН и одну молекулу восстановленного флавинадениндинуклеотида ( ФАДН 2 ), который является еще одним переносчиком электронов в окислительно-восстановительных реакциях.
Рисунок 2.34
Цикл лимонной кислоты. Двухуглеродная ацетильная группа переносится от ацетил-КоА к оксалоацетату с образованием цитрата. Затем два атома углерода цитрата окисляются до CO 2 и регенерируется оксалоацетат. Каждый оборот цикла дает одну молекулу ГТФ, три (подробнее…)
Цикл лимонной кислоты завершает окисление глюкозы до шести молекул СО 2 . Четыре молекулы АТФ получаются непосредственно из каждой молекулы глюкозы — две из гликолиза и две из цикла лимонной кислоты (по одной на каждую молекулу пирувата). Кроме того, десять молекул НАДН (две от гликолиза, две от превращения пирувата в ацетил-КоА и шесть от цикла лимонной кислоты) и две молекулы ФАДН 2 формируются. Оставшаяся энергия, полученная при расщеплении глюкозы, поступает от повторного окисления НАДН и ФАДН 2 , при этом их электроны передаются по цепи переноса электронов, чтобы (в конечном итоге) восстановить O 2 до H 2 O.
Во время При окислительном фосфорилировании электроны НАДН и ФАДН 2 соединяются с О 2 , а энергия, высвобождаемая в процессе, приводит к синтезу АТФ из АДФ. Перенос электронов от НАДН к О 2 высвобождает большое количество свободной энергии: Δ G °′= -52,5 ккал/моль на каждую пару переданных электронов. Чтобы эту энергию можно было собрать в пригодной для использования форме, процесс происходит постепенно путем прохождения электронов через ряд носителей, которые составляют цепь переноса электронов (). Компоненты электрон-транспортной цепи расположены во внутренней митохондриальной мембране эукариотических клеток, а окислительное фосфорилирование более подробно рассматривается при обсуждении митохондрий в главе 10. У аэробных бактерий, которые используют сопоставимую систему, компоненты электрон-транспортной цепи расположены в плазматической мембране. В любом случае перенос электронов от NADH к O 2 дает достаточно энергии для синтеза примерно трех молекул АТФ.
Электроны от FADH 2 входят в электронтранспортную цепь на более низком энергетическом уровне, поэтому их переход к O 2 дает меньше полезной свободной энергии, всего две молекулы АТФ.
Рисунок 2.35
Цепь переноса электронов. Электроны от НАДН и ФАДН 2 переносятся на О 2 через ряд переносчиков, организованных в четыре белковых комплекса в митохондриальной мембране. Свободная энергия, полученная в результате реакций переноса электронов в комплексах (подробнее…)
Теперь можно рассчитать общий выход АТФ при окислении глюкозы. Чистая выгода от гликолиза составляет две молекулы АТФ и две молекулы НАДН. Превращение пирувата в ацетил-КоА и его метаболизм в цикле лимонной кислоты дает две дополнительные молекулы АТФ, восемь молекул НАДН и две молекулы ФАДН 2 . Если предположить, что три молекулы АТФ образуются в результате окисления каждой НАДН и две из каждой ФАДН 2 , общий выход составляет 38 молекул АТФ на молекулу глюкозы.
Однако в некоторых клетках этот выход ниже, потому что две молекулы НАДН, образующиеся в результате гликолиза в цитозоле, не могут напрямую проникать в митохондрии. Вместо этого их электроны должны быть перенесены в митохондрию через челночную систему. В зависимости от используемой системы этот перенос может привести к попаданию этих электронов в электрон-транспортную цепь на уровне FADH 9.0218 2 . В таких случаях две молекулы НАДН, полученные в результате гликолиза, дают две, а не три молекулы АТФ, что снижает общий выход до 36, а не 38 АТФ на молекулу глюкозы.
Получение энергии из других органических молекул
Энергия в форме АТФ может быть получена в результате распада других органических молекул, причем пути, участвующие в распаде глюкозы, снова играют центральную роль. Нуклеотиды, например, могут расщепляться до сахаров, которые затем вступают в гликолитический путь, а аминокислоты расщепляются посредством цикла лимонной кислоты. Две основные формы хранения энергии в клетках, полисахариды и липиды, также могут расщепляться с образованием АТФ.
Полисахариды расщепляются на свободные сахара, которые затем метаболизируются, как обсуждалось в предыдущем разделе. Однако липиды представляют собой еще более эффективную молекулу для накопления энергии. Поскольку липиды более восстановлены, чем углеводы, и состоят в основном из углеводородных цепей, их окисление дает значительно больше энергии на массу исходного материала.
Жиры (триацилглицеролы) являются основной формой хранения липидов. Первым шагом в их утилизации является их расщепление до глицерина и свободных жирных кислот. Каждая жирная кислота присоединяется к коферменту А, образуя жирный ацил-КоА за счет одной молекулы АТФ (10). Затем жирные кислоты расщепляются в ступенчатом окислительном процессе, по два атома углерода за раз, давая ацетил-КоА плюс жирный ацил-КоА, более короткий на одну двухуглеродную единицу. Каждый цикл окисления также дает одну молекулу НАДН и одну молекулу ФАДН 9.0218 2 . Затем ацетил-КоА входит в цикл лимонной кислоты, и расщепление остатка жирной кислоты продолжается таким же образом.
Рисунок 2.36
Окисление жирных кислот. Жирная кислота (например, пальмитат насыщенной 16-углеродной жирной кислоты) первоначально присоединяется к коферменту А за счет одной молекулы АТФ. Затем окисление жирной кислоты протекает путем поэтапного удаления двухуглеродных единиц в виде ацетила (подробнее…)
Таким образом, расщепление 16-углеродной жирной кислоты дает семь молекул НАДН, семь молекул ФАДН 2 и восемь ацетил-КоА. С точки зрения образования АТФ этот выход соответствует 21 молекуле АТФ, полученной из НАДН (3 × 7), 14 АТФ из ФАДН 2 (2 × 7) и 96 из ацетил-КоА (8 × 12). Поскольку для запуска процесса использовалась одна АТФ, чистый прирост составляет 130 АТФ на молекулу 16-углеродной жирной кислоты. Сравните этот выход с чистым приростом 38 АТФ на молекулу глюкозы. Поскольку молекулярная масса насыщенной 16-углеродной жирной кислоты равна 256, а молекулярная масса глюкозы — 180, выход АТФ примерно в 2,5 раза выше на грамм жирной кислоты — отсюда преимущество липидов перед полисахаридами в качестве молекул-аккумуляторов энергии.
Фотосинтез
Производство энергии в результате окисления углеводов и липидов основано на разложении предварительно образованных органических соединений. Энергия, необходимая для синтеза этих соединений, в конечном итоге получается из солнечного света, который собирается и используется растениями и фотосинтетическими бактериями для запуска синтеза углеводов. Преобразуя энергию солнечного света в полезную форму химической энергии, фотосинтез является источником практически всей метаболической энергии в биологических системах.
Общее уравнение фотосинтеза можно записать следующим образом:
Однако этот процесс намного сложнее и проходит в две отдельные стадии. В первом, называемом световыми реакциями, энергия, поглощаемая солнечным светом, приводит к синтезу АТФ и НАДФН (кофермента, сходного с НАДН), сопряженному с окислением H 2 O в O 2 . АТФ и НАДФН, образующиеся в результате световых реакций, управляют синтезом углеводов из CO 2 и H 2 9.
0221 O во втором наборе реакций, называемых темновыми реакциями , потому что они не требуют солнечного света. В эукариотических клетках как световые, так и темновые реакции протекают в хлоропластах.
Фотосинтетические пигменты улавливают энергию солнечного света путем поглощения фотонов. Поглощение света этими пигментами заставляет электрон перемещаться со своей нормальной молекулярной орбитали на орбиту с более высокой энергией, таким образом преобразуя энергию солнечного света в химическую энергию. В растениях наиболее распространенными фотосинтезирующими пигментами являются хлорофиллы, которые вместе поглощают видимый свет всех длин волн, кроме зеленого. Дополнительные пигменты поглощают свет с другими длинами волн, поэтому практически весь спектр видимого света может быть захвачен и использован для фотосинтеза.
Рисунок 2.37
Строение хлорофилла. Хлорофиллы состоят из порфириновых кольцевых структур, связанных с углеводородными хвостами. Хлорофиллы a и b отличаются одной функциональной группой в порфириновом кольце.
Энергия, полученная при поглощении света, используется для преобразования H 2 O в O 2 (). Высокоэнергетические электроны, полученные в результате этого процесса, затем попадают в цепь переноса электронов, в которой их передача через ряд переносчиков связана с синтезом АТФ. Кроме того, эти высокоэнергетические электроны восстанавливают НАДФ + в НАДФН.
Рис. 2.38
Световые реакции фотосинтеза. Энергия солнечного света используется для разделения H 2 O на O 2 . Высокоэнергетические электроны, полученные в результате этого процесса, затем переносятся через ряд носителей и используются для преобразования НАДФ + в НАДФН. Энергия, полученная из электрона (подробнее…)
В реакциях в темноте АТФ и НАДФН, образующиеся в реакциях со светом, управляют синтезом углеводов из CO 2 и H 2 O. Одна молекула CO 2 добавляется в цикл реакций, известный как цикл Кальвина в честь его первооткрывателя Мелвина Кальвина, который приводит к образованию углеводов ().