Π‘Π°ΠΌΡ‹ΠΉ Π²Ρ‹Π³ΠΎΠ΄Π½Ρ‹ΠΉ сотовый Ρ‚Π°Ρ€ΠΈΡ„: Π’Ρ‹Π³ΠΎΠ΄Π½Ρ‹Π΅ Ρ‚Π°Ρ€ΠΈΡ„Ρ‹ сотовой связи Π² 2022 Π³ΠΎΠ΄Ρƒ

Π Π°Π·Π½ΠΎΠ΅

Π‘ΠΎΠ΄Π΅Ρ€ΠΆΠ°Π½ΠΈΠ΅

ΠšΠ°Ρ€Ρ‚Π° доступа ΠΊ Ρ€Ρ‹Π½ΠΊΡƒ

ΠšΠ°Ρ€Ρ‚Π° доступа ΠΊ Ρ€Ρ‹Π½ΠΊΡƒ ΠšΠ°Ρ€Ρ‚Π° доступа ΠΊ Ρ€Ρ‹Π½ΠΊΡƒ ΠŸΠΎΠ²Ρ‹ΡˆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ прозрачности ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄ΡƒΠ½Π°Ρ€ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ Ρ‚ΠΎΡ€Π³ΠΎΠ²Π»ΠΈ ΠΈ доступа ΠΊ Ρ€Ρ‹Π½ΠΊΠ°ΠΌ

  • en
  • Ρ„Ρ€
  • эс
  • RU
  • АР
ο»Ώ

Условия доступа ΠΊ Ρ€Ρ‹Π½ΠΊΡƒ

ΠžΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»ΠΈΡ‚ΡŒ Ρ‚Π°ΠΌΠΎΠΆΠ΅Π½Π½Ρ‹Π΅ Ρ‚Π°Ρ€ΠΈΡ„Ρ‹, Ρ‚Π°Ρ€ΠΈΡ„Π½Ρ‹Π΅ ΠΊΠ²ΠΎΡ‚Ρ‹, Ρ‚ΠΎΡ€Π³ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ срСдства ΠΏΡ€Π°Π²ΠΎΠ²ΠΎΠΉ Π·Π°Ρ‰ΠΈΡ‚Ρ‹, Π½ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ‚ΠΈΠ²Π½Ρ‹Π΅ трСбования ΠΈ ΠΏΡ€Π΅Ρ„Π΅Ρ€Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ Ρ€Π΅ΠΆΠΈΠΌΡ‹, ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Π½ΠΈΠΌΡ‹Π΅ ΠΊ Π²Π°ΡˆΠ΅ΠΌΡƒ ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚Ρƒ.

Доступ ΠΊ Ρ€Ρ‹Π½ΠΊΡƒ

Π˜Π·ΡƒΡ‡ΠΈΡ‚Π΅ Ρ‚Π°ΠΌΠΎΠΆΠ΅Π½Π½Ρ‹Π΅ Ρ‚Π°Ρ€ΠΈΡ„Ρ‹, Ρ‚ΠΎΡ€Π³ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ срСдства ΠΏΡ€Π°Π²ΠΎΠ²ΠΎΠΉ Π·Π°Ρ‰ΠΈΡ‚Ρ‹, Π° Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ Π½ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ‚ΠΈΠ²Π½Ρ‹Π΅ трСбования, примСняСмыС Ρ€Ρ‹Π½ΠΊΠΎΠΌ ΠΊ Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠΌΡƒ ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚Ρƒ.

Π‘Ρ€Π°Π²Π½ΠΈΡ‚ΡŒ доступ

Π‘Ρ€Π°Π²Π½ΠΈΡ‚Π΅ Ρ‚Π°Ρ€ΠΈΡ„Ρ‹ ΠΈ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Ρ‚Π΅Π»ΠΈ ΠΏΠΎ Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹ΠΌ Ρ€Ρ‹Π½ΠΊΠ°ΠΌ назначСния, странам-экспортСрам ΠΈ ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚Π°ΠΌ.

ΠΠ½Π°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ Ρ€Ρ‹Π½ΠΊΠΈ

ΠŸΡ€ΠΎΠ°Π½Π°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡ€ΡƒΠΉΡ‚Π΅ Ρ‚ΠΎΡ€Π³ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ соглашСния, пСрспСктивныС ΠΏΡ€Π΅Ρ„Π΅Ρ€Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ Ρ‚Π°Ρ€ΠΈΡ„Ρ‹ ΠΈ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅ условия доступа ΠΊ Ρ€Ρ‹Π½ΠΊΡƒ.

Π‘ΠΊΠ°Ρ‡Π°Ρ‚ΡŒ Π΄Π°Π½Π½Ρ‹Π΅

Π—Π°Π³Ρ€ΡƒΠΆΠ°ΠΉΡ‚Π΅ Π½Π°Π±ΠΎΡ€Ρ‹ Π΄Π°Π½Π½Ρ‹Ρ… ΠΏΠΎ Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠ΅ΠΌΡƒ Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠ΅ΠΌΡƒ Π±Π»Π°Π³ΠΎΠΏΡ€ΠΈΡΡ‚ΡΡ‚Π²ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡŽ ΠΈ Π»ΡŒΠ³ΠΎΡ‚Π½Ρ‹ΠΌ Ρ‚Π°Ρ€ΠΈΡ„Π°ΠΌ, Π° Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΏΠΎ Π½ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ‚ΠΈΠ²Π½Ρ‹ΠΌ трСбованиям, массово ΠΈΠ»ΠΈ с ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒΡŽ настраиваСмых запросов.

Market Access Map β€” это бСсплатный аналитичСский ΠΏΠΎΡ€Ρ‚Π°Π», ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ позволяСт ΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡΠΌ Доступ , Π‘Ρ€Π°Π²Π½ΠΈΡ‚ΡŒ , ΠΠ½Π°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ ΠΈ Π‘ΠΊΠ°Ρ‡Π°Ρ‚ΡŒ Β Ρ‚Π°ΠΌΠΎΠΆΠ΅Π½Π½Ρ‹Π΅ Ρ‚Π°Ρ€ΠΈΡ„Ρ‹, Ρ‚Π°Ρ€ΠΈΡ„Π½Ρ‹Π΅ ΠΊΠ²ΠΎΡ‚Ρ‹, Ρ‚ΠΎΡ€Π³ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ срСдства Π·Π°Ρ‰ΠΈΡ‚Ρ‹ ΠΈ Π½Π΅Ρ‚Π°Ρ€ΠΈΡ„Π½Ρ‹Π΅ ΠΌΠ΅Ρ€Ρ‹, ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Π½ΠΈΠΌΡ‹Π΅ ΠΊ ΠΊΠΎΠ½ΠΊΡ€Π΅Ρ‚Π½ΠΎΠΌΡƒ Ρ‚ΠΎΠ²Π°Ρ€Ρƒ Π½Π° любом Ρ€Ρ‹Π½ΠΊΠ΅ ΠΌΠΈΡ€Π°. Π’Π΅Π±-ΠΏΡ€ΠΈΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈΠ½Ρ‚Π΅Ρ€Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΠ΅, простоС ΠΈ ΡƒΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎΠ΅ Π² использовании.


Π—Π°Ρ‡Π΅ΠΌ ΠΌΠ½Π΅ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ ΠΊΠ°Ρ€Ρ‚Ρƒ доступа ΠΊ Ρ€Ρ‹Π½ΠΊΡƒ?

Если Π²Ρ‹ Π­ΠšΠ‘ΠŸΠžΠ Π’Π•Π  ΠΈΠ»ΠΈ Π˜ΠœΠŸΠžΠ Π’Π•Π :

  • Быстро, Π»Π΅Π³ΠΊΠΎ ΠΈ бСсплатно Π½Π°ΠΉΠ΄ΠΈΡ‚Π΅ ΠΈΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΡŽ ΠΎ Ρ‚Π°Ρ€ΠΈΡ„Π°Ρ… ΠΈ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅ трСбования ΠΊ доступу Π½Π° Ρ€Ρ‹Π½ΠΎΠΊ Π²
    Π”ΠΎΠΌΠ°ΡˆΠ½ΡΡ страница
    .
  • Π‘Ρ€Π°Π²Π½ΠΈΡ‚Π΅ Β Ρ‚Π°ΠΌΠΎΠΆΠ΅Π½Π½Ρ‹Ρ… Ρ‚Π°Ρ€ΠΈΡ„ΠΎΠ²Β Π½Π°Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½Ρ‹Ρ… Π½Π° ваши Ρ‚ΠΎΠ²Π°Ρ€Ρ‹ Π½Π° Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹Ρ… Ρ€Ρ‹Π½ΠΊΠ°Ρ… с ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒΡŽ ΠΈΠ½Ρ‚Π΅Ρ€Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½Ρ‹Ρ… Π΄ΠΈΠ°Π³Ρ€Π°ΠΌΠΌ ΠΈ ΠΊΠ°Ρ€Ρ‚.
  • Π‘Ρ€Π°Π²Π½ΠΈΡ‚Π΅ Ρ‚Π°ΠΌΠΎΠΆΠ΅Π½Π½Ρ‹Ρ… Ρ‚Π°Ρ€ΠΈΡ„Π°, с ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΌΠΈ ΡΡ‚Π°Π»ΠΊΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ ваши ΠΊΠΎΠ½ΠΊΡƒΡ€Π΅Π½Ρ‚Ρ‹ Π½Π° Ρ€Ρ‹Π½ΠΊΠ΅ назначСния, ΠΈ посмотритС, Π΅ΡΡ‚ΡŒ Π»ΠΈ Ρƒ вас Ρ‚Π°Ρ€ΠΈΡ„Π½ΠΎΠ΅ прСимущСство ΠΏΠΎ ΡΡ€Π°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΡŽ с Π½ΠΈΠΌΠΈ.

Если Π²Ρ‹ ΡΠ²Π»ΡΠ΅Ρ‚Π΅ΡΡŒ ΠŸΠžΠ›Π˜Π’Π˜ΠšΠžΠœ ΠΈΠ»ΠΈ Π£Π§Π Π•Π–Π”Π•ΠΠ˜Π•Πœ ПО ΠŸΠžΠ”Π”Π•Π Π–ΠšΠ• Π’ΠžΠ Π“ΠžΠ’Π›Π˜ ΠΈ Π˜ΠΠ’Π•Π‘Π’Π˜Π¦Π˜Π™:

  • Π‘Ρ€Π°Π²Π½ΠΈΡ‚Π΅ Ρ‚Π°ΠΌΠΎΠΆΠ΅Π½Π½Ρ‹Π΅ Ρ‚Π°Ρ€ΠΈΡ„Ρ‹ ΠΈ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅ трСбования доступа ΠΊ Ρ€Ρ‹Π½ΠΊΠ°ΠΌ Π½Π° Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹Ρ… Ρ€Ρ‹Π½ΠΊΠ°Ρ….
  • ΠžΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»ΠΈΡ‚Π΅ пСрспСктивныС Ρ€Ρ‹Π½ΠΊΠΈ для дивСрсификации экспорта.
  • РаспСчатайтС Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Ρ‹ ΠΈΠ»ΠΈ
    Π—Π°Π³Ρ€ΡƒΠ·ΠΈΡ‚Π΅
    ΠΈΡ… Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ Π΄ΠΈΠ°Π³Ρ€Π°ΠΌΠΌ ΠΈ Ρ‚Π°Π±Π»ΠΈΡ† Excel, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π²ΡΡ‚Ρ€Π°ΠΈΠ²Π°Ρ‚ΡŒ Π² ΠΎΡ‚Ρ‡Π΅Ρ‚Ρ‹ ΠΈΠ»ΠΈ Ρ€Π΅ΠΊΠΎΠΌΠ΅Π½Π΄Π°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΏΠΎ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΡ‚ΠΈΠΊΠ΅.

Если Π²Ρ‹ Π˜Π‘Π‘Π›Π•Π”ΠžΠ’ΠΠ’Π•Π›Π¬ ΠΈΠ»ΠΈ Π’ΠžΠ Π“ΠžΠ’Π«Π™ ΠΠΠΠ›Π˜Π’Π˜Πš:

  • Массовая Π—Π°Π³Ρ€ΡƒΠ·ΠΈΡ‚Π΅ Π΄Π°Π½Π½Ρ‹Π΅ ΠΎ примСняСмых Ρ‚Π°Ρ€ΠΈΡ„Π°Ρ…, Π±Π°Π·Ρ‹ Π΄Π°Π½Π½Ρ‹Ρ… Ρ‚Π°Ρ€ΠΈΡ„Π½ΠΎΠΉ Π·Π°Ρ‰ΠΈΡ‚Ρ‹ GTAP, Π° Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ Π½ΠΎΠ²ΡƒΡŽ Π±Π°Π·Ρƒ Π΄Π°Π½Π½Ρ‹Ρ… ITC ΠΎ пСрспСктивных Π»ΡŒΠ³ΠΎΡ‚Π½Ρ‹Ρ… Ρ‚Π°Ρ€ΠΈΡ„Π°Ρ….
  • Π˜Π·ΡƒΡ‡ΠΈΡ‚ΡŒ сниТСниС Ρ‚Π°Ρ€ΠΈΡ„ΠΎΠ² расписания ΠΏΠΎ Ρ‚ΠΎΡ€Π³ΠΎΠ²Ρ‹ΠΌ соглашСниям.

Если Π²Ρ‹ ΡΠ²Π»ΡΠ΅Ρ‚Π΅ΡΡŒ Π’ΠžΠ Π“ΠžΠ’Π«Πœ ΠŸΠ•Π Π•Π“ΠžΠ’ΠžΠ ΠžΠœ:

  • ΠŸΠΎΠ»ΡƒΡ‡ΠΈΡ‚Π΅ доступ ΠΊ
    Ρ‚Π°ΠΌΠΎΠΆΠ΅Π½Π½Ρ‹ΠΌ Ρ‚Π°Ρ€ΠΈΡ„Π°ΠΌ Π·Π° ΠΏΡ€ΠΎΡˆΠ»Ρ‹ΠΉ ΠΈ Ρ‚Π΅ΠΊΡƒΡ‰ΠΈΠΉ Π³ΠΎΠ΄Ρ‹ Π² соотвСтствии с ΠΎΠ±Ρ‰ΠΈΠΌ (Ссли ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Π½ΠΈΠΌΠΎ), Ρ€Π΅ΠΆΠΈΠΌΠΎΠΌ наибольшСго благоприятствования (НБН) ΠΈ ΠΏΡ€Π΅Ρ„Π΅Ρ€Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌ Ρ€Π΅ΠΆΠΈΠΌΠΎΠΌ, Π° Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ Π—Π°Π³Ρ€ΡƒΠ·ΠΈΡ‚Π΅ Π΄Π°Π½Π½Ρ‹Π΅ , ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΡ ΠΈΠ½Π΄ΠΈΠ²ΠΈΠ΄ΡƒΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ запросы
  • ΠŸΡ€ΠΎΠ°Π½Π°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡ€ΡƒΠΉΡ‚Π΅ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ 400 Π΄Π΅ΠΉΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… Ρ‚ΠΎΡ€Π³ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… соглашСний, Π° Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΈΡ… тСксты, сроки ΠΈ стороны.
  • НайдитС ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… ΠΏΠ°Ρ€Ρ‚Π½Π΅Ρ€ΠΎΠ² Π² Π½ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… Ρ‚ΠΎΡ€Π³ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… ΡΠΎΠ³Π»Π°ΡˆΠ΅Π½ΠΈΡΡ… ΠΈ ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»ΠΈΡ‚Π΅, ΠΊΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚Ρ‹/сСкторы Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Ρ‹ Π±Ρ‹Ρ‚ΡŒ Π²ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π΅Π½Ρ‹.

Π”Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅ инструмСнты ΠΈ услуги Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Π° Ρ€Ρ‹Π½ΠΊΠ°, прСдоставляСмыС ITC

ΠŸΠΎΠΌΠΎΡ‰Π½ΠΈΠΊ ΠΏΠΎ ΠΏΡ€Π°Π²ΠΈΠ»Π°ΠΌ происхоТдСния

Π’Π°Ρˆ ΠΏΡƒΡ‚ΡŒ ΠΊ Ρ‚ΠΎΡ€Π³ΠΎΠ²Ρ‹ΠΌ соглашСниям

Ворговая ΠΊΠ°Ρ€Ρ‚Π°

Бтатистика Ρ‚ΠΎΡ€Π³ΠΎΠ²Π»ΠΈ для развития ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄ΡƒΠ½Π°Ρ€ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ бизнСса

ΠšΠ°Ρ€Ρ‚Π° экспортного ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π°

ВозмоТности спотового экспорта для развития Ρ‚ΠΎΡ€Π³ΠΎΠ²Π»ΠΈ

БизнСс-ΠΎΠ±Π·ΠΎΡ€Ρ‹ НВМ

Голос ΠΌΠ°Π»Ρ‹Ρ… ΠΈ срСдних прСдприятий

ΠšΠ°Ρ€Ρ‚Π° Π·Π°ΠΊΡƒΠΏΠΎΠΊ

ΠžΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ доступности ΠΈΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΎ государствСнных Π·Π°ΠΊΡƒΠΏΠΊΠ°Ρ… для МБП ΠΈ прСдприятия, ΠΏΡ€ΠΈΠ½Π°Π΄Π»Π΅ΠΆΠ°Ρ‰ΠΈΠ΅ ΠΆΠ΅Π½Ρ‰ΠΈΠ½Π°ΠΌ

Π˜Π½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΡ ΠΎ Ρ€Ρ‹Π½ΠΎΡ‡Π½Ρ‹Ρ… Ρ†Π΅Π½Π°Ρ…

Π˜Π½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΡ ΠΎ Ρ€Ρ‹Π½ΠΊΠ΅ Π² Ρ€Π΅ΠΆΠΈΠΌΠ΅ Ρ€Π΅Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π²Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ

Π’Π²ΠΈΡ‚Ρ‹ @ITC_MktAnalysis

ΠœΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΡ‡Π΅ΡΠΊΠ°Ρ энСргия — ΠšΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°

МногиС Π·Π°Π΄Π°Ρ‡ΠΈ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Π° Π²Ρ‹ΠΏΠΎΠ»Π½ΡΡ‚ΡŒ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°, Ρ‚Π°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ Π΄Π²ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ синтСз ΠΌΠ°ΠΊΡ€ΠΎΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ», Ρ‚Ρ€Π΅Π±ΡƒΡŽΡ‚ энСргии. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ, большая Ρ‡Π°ΡΡ‚ΡŒ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠΉ активности посвящСна ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π΅Π½ΠΈΡŽ энСргии ΠΈΠ· ΠΎΠΊΡ€ΡƒΠΆΠ°ΡŽΡ‰Π΅ΠΉ срСды ΠΈ использованию этой энСргии для запуска Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΉ, Ρ‚Ρ€Π΅Π±ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… энСргии. Π₯отя Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Ρ‹ ΠΊΠΎΠ½Ρ‚Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ ΡΠΊΠΎΡ€ΠΎΡΡ‚ΡŒ практичСски всСх химичСских Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΉ Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ, Π½Π° ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ равновСсия химичСских Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΉ Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°Ρ‚ΠΈΠ²Π½Ρ‹ΠΉ ΠΊΠ°Ρ‚Π°Π»ΠΈΠ· Π½Π΅ влияСт. Π—Π°ΠΊΠΎΠ½Ρ‹ Ρ‚Π΅Ρ€ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈΠΊΠΈ ΡƒΠΏΡ€Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‚ химичСскими равновСсиями ΠΈ ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»ΡΡŽΡ‚ энСргСтичСски Π²Ρ‹Π³ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ΅ Π½Π°ΠΏΡ€Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ всСх химичСских Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΉ. МногиС Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Ρ‹ ΠΏΡ€ΠΎΡ‚Π΅ΠΊΠ°Ρ‚ΡŒ Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ, энСргСтичСски Π½Π΅Π²Ρ‹Π³ΠΎΠ΄Π½Ρ‹ ΠΈ поэтому ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ ΠΏΡ€ΠΎΡ‚Π΅ΠΊΠ°Ρ‚ΡŒ Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ Π·Π° счСт Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… Π·Π°Ρ‚Ρ€Π°Ρ‚ энСргии. Π‘Π»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ, ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Ρ‹ постоянно Ρ€Π°ΡΡ…ΠΎΠ΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΈΡŽ, ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π΅Π½Π½ΡƒΡŽ ΠΈΠ· ΠΎΠΊΡ€ΡƒΠΆΠ°ΡŽΡ‰Π΅ΠΉ срСды. ГСнСрация ΠΈ использованиС мСтаболичСской энСргии, Ρ‚Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ, ΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ Ρ„ΡƒΠ½Π΄Π°ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌΠΈ для всСй ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠΉ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ.

Бвободная энСргия ΠΈ АВЀ

Π­Π½Π΅Ρ€Π³Π΅Ρ‚ΠΈΠΊΠ° биохимичСских Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΉ Π»ΡƒΡ‡ΡˆΠ΅ всСго описываСтся Π² Ρ‚Π΅Ρ€ΠΌΠΈΠ½Π°Ρ… тСрмодинамичСской Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΈ, Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΠΎΠΉ свободной энСргиСй Гиббса ( G ) , Π½Π°Π·Π²Π°Π½Π½ΠΎΠΉ Π² Ρ‡Π΅ΡΡ‚ΡŒ ДТосайи Π£ΠΈΠ»Π»Π°Ρ€Π΄Π° Гиббса. ИзмСнСниС свободной энСргии (Ξ” G ) Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ сочСтаСт Π² сСбС эффСкты ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠΉ ΡΠ½Ρ‚Π°Π»ΡŒΠΏΠΈΠΈ (Ρ‚Π΅ΠΏΠ»ΠΎΡ‚Ρ‹, которая выдСляСтся ΠΈΠ»ΠΈ поглощаСтся Π²ΠΎ врСмя химичСской Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ) ΠΈ энтропии (ΡΡ‚Π΅ΠΏΠ΅Π½ΡŒ бСспорядка Π² Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ), Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ ΠΏΡ€Π΅Π΄ΡΠΊΠ°Π·Π°Ρ‚ΡŒ, Π±ΡƒΠ΄Π΅Ρ‚ Π»ΠΈ ΠΈΠ»ΠΈ рСакция Π½Π΅ являСтся энСргСтичСски Π²Ρ‹Π³ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ. ВсС химичСскиС Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ ΡΠ°ΠΌΠΎΠΏΡ€ΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ»ΡŒΠ½ΠΎ ΠΏΡ€ΠΎΡ‚Π΅ΠΊΠ°ΡŽΡ‚ Π² энСргСтичСски Π²Ρ‹Π³ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌ Π½Π°ΠΏΡ€Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ, ΡΠΎΠΏΡ€ΠΎΠ²ΠΎΠΆΠ΄Π°ΡΡΡŒ ΡƒΠΌΠ΅Π½ΡŒΡˆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ свободной энСргии (Ξ”

Π“ < 0). НапримСр, рассмотрим Π³ΠΈΠΏΠΎΡ‚Π΅Ρ‚ΠΈΡ‡Π΅ΡΠΊΡƒΡŽ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΡŽ, Π² ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ А прСвращаСтся Π² Π’:

Если Ξ” G < 0, эта рСакция Π±ΡƒΠ΄Π΅Ρ‚ ΠΏΡ€ΠΎΡ‚Π΅ΠΊΠ°Ρ‚ΡŒ Π² прямом Π½Π°ΠΏΡ€Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ, ΠΊΠ°ΠΊ написано. Однако Ссли Ξ” G > 0, рСакция ΠΏΠΎΠΉΠ΄Π΅Ρ‚ Π² ΠΎΠ±Ρ€Π°Ρ‚Π½ΠΎΠΌ Π½Π°ΠΏΡ€Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΈ Π’ прСвратится Π² А.

Ξ” G Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ опрСдСляСтся Π½Π΅ Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€Π΅Π½Π½ΠΈΠΌΠΈ свойствами Ρ€Π΅Π°Π³Π΅Π½Ρ‚ΠΎΠ² ΠΈ ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚ΠΎΠ², Π½ΠΎ ΠΈ Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΈΡ… концСнтрациями ΠΈ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠΌΠΈ условиями Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ (Π½Π°ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€, Ρ‚Π΅ΠΌΠΏΠ΅Ρ€Π°Ρ‚ΡƒΡ€ΠΎΠΉ). Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ, ΠΏΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΠΎ ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»ΠΈΡ‚ΡŒ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ свободной энСргии Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ Π² стандартных условиях. (Π‘Ρ‚Π°Π½Π΄Π°Ρ€Ρ‚Π½Ρ‹Π΅ условия ΡΡ‡ΠΈΡ‚Π°ΡŽΡ‚ΡΡ 1-

M концСнтрация всСх Ρ€Π΅Π°Π³Π΅Π½Ρ‚ΠΎΠ² ΠΈ ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚ΠΎΠ² ΠΈ Π΄Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ 1 Π°Ρ‚ΠΌ). Π‘Ρ‚Π°Π½Π΄Π°Ρ€Ρ‚Π½ΠΎΠ΅ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ свободной энСргии (Ξ” G Β°) Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ Π½Π°ΠΏΡ€ΡΠΌΡƒΡŽ связано с ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π΅Π΅ равновСсия, ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΡƒ фактичСскоС Ξ” G являСтся Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠ΅ΠΉ ΠΊΠ°ΠΊ Ξ” GΒ° , Ρ‚Π°ΠΊ ΠΈ ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΉ Ρ€Π΅Π°Π³Π΅Π½Ρ‚ΠΎΠ² ΠΈ ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚ΠΎΠ². НапримСр, рассмотрим Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΡŽ

. ИзмСнСниС свободной энСргии ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π·Π°ΠΏΠΈΡΠ°Ρ‚ΡŒ ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ:

, Π³Π΄Π΅ R β€” газовая постоянная, Π° T β€” Π°Π±ΡΠΎΠ»ΡŽΡ‚Π½Π°Ρ Ρ‚Π΅ΠΌΠΏΠ΅Ρ€Π°Ρ‚ΡƒΡ€Π°.

Π’ равновСсии Ξ”

G = 0 ΠΈ рСакция Π½Π΅ ΠΏΡ€ΠΎΡ‚Π΅ΠΊΠ°Π΅Ρ‚ Π½ΠΈ Π² ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌ Π½Π°ΠΏΡ€Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ, константа равновСсия Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ ( K = [B]/[A] Π² равновСсии) Π½Π°ΠΏΡ€ΡΠΌΡƒΡŽ связана с Ξ” G Β° ΠΏΡ€ΠΈΠ²Π΅Π΄Π΅Π½Π½Ρ‹ΠΌ Π²Ρ‹ΡˆΠ΅ ΡƒΡ€Π°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ΅ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π²Ρ‹Ρ€Π°Π·ΠΈΡ‚ΡŒ ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ:

ΠΈΠ»ΠΈ

. фактичСскоС ΡΠΎΠΎΡ‚Π½ΠΎΡˆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ [B]/[A] большС равновСсного ΡΠΎΠΎΡ‚Π½ΠΎΡˆΠ΅Π½ΠΈΡ ( K ), Ξ” G > 0 ΠΈ рСакция ΠΏΡ€ΠΎΡ‚Π΅ΠΊΠ°Π΅Ρ‚ Π² ΠΎΠ±Ρ€Π°Ρ‚Π½ΠΎΠΌ Π½Π°ΠΏΡ€Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ (ΠΏΡ€Π΅Π²Ρ€Π°Ρ‰Π΅Π½ΠΈΠ΅ B Π² A). Π‘ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠΉ стороны, Ссли ΠΎΡ‚Π½ΠΎΡˆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ [B]/[A] мСньшС равновСсного ΠΎΡ‚Π½ΠΎΡˆΠ΅Π½ΠΈΡ, Ξ” G < 0 ΠΈ A прСвращаСтся Π² B.

Π‘Ρ‚Π°Π½Π΄Π°Ρ€Ρ‚Π½ΠΎΠ΅ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ свободной энСргии (Ξ” G Β°) Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ, Ρ‚Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ, опрСдСляСт Π΅Π΅ химичСскоС равновСсиС ΠΈ прСдсказываСт, Π² ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠΌ Π½Π°ΠΏΡ€Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ Π±ΡƒΠ΄Π΅Ρ‚ ΠΏΡ€ΠΎΡ‚Π΅ΠΊΠ°Ρ‚ΡŒ рСакция ΠΏΡ€ΠΈ любом Π·Π°Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠΌ Π½Π°Π±ΠΎΡ€Π΅ условий.

. Для биохимичСских Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΉ стандартноС ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ свободной энСргии ΠΎΠ±Ρ‹Ρ‡Π½ΠΎ выраТаСтся ΠΊΠ°ΠΊ Ξ” GΒ° β€², Ρ‡Ρ‚ΠΎ прСдставляСт собой стандартноС ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ свободной энСргии Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ Π² Π²ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌ растворС ΠΏΡ€ΠΈ pH = 7, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΏΡ€ΠΈΠ±Π»ΠΈΠ·ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ соотвСтствуСт условиям Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ.

МногиС биологичСскиС Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ (Π½Π°ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€, синтСз ΠΌΠ°ΠΊΡ€ΠΎΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ») тСрмодинамичСски нСблагоприятны (Ξ” G > 0) Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹Ρ… условиях. Для протСкания Ρ‚Π°ΠΊΠΈΡ… Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΉ трСбуСтся Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ источник энСргии. НапримСр, рассмотрим Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΡŽ

ΠŸΡ€Π΅Π²Ρ€Π°Ρ‰Π΅Π½ΠΈΠ΅ А Π² Π’ энСргСтичСски Π½Π΅Π²Ρ‹Π³ΠΎΠ΄Π½ΠΎ, поэтому рСакция ΠΏΡ€ΠΎΡ‚Π΅ΠΊΠ°Π΅Ρ‚ Π² ΠΎΠ±Ρ€Π°Ρ‚Π½ΠΎΠΌ, Π° Π½Π΅ прямом Π½Π°ΠΏΡ€Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ. Однако Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΡŽ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π·Π°ΠΏΡƒΡΡ‚ΠΈΡ‚ΡŒ Π² прямом Π½Π°ΠΏΡ€Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ, соСдинив ΠΏΡ€Π΅Π²Ρ€Π°Ρ‰Π΅Π½ΠΈΠ΅ А Π² Π’ с энСргСтичСски Π²Ρ‹Π³ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠ΅ΠΉ, Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠΉ ΠΊΠ°ΠΊ:

Если эти Π΄Π²Π΅ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ ΠΎΠ±ΡŠΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ‚ΡŒ, Ρ‚ΠΎ сопряТСнная рСакция ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Π±Ρ‹Ρ‚ΡŒ записана ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ:

Ξ” G объСдинСнной Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ прСдставляСт собой сумму ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠΉ свободной энСргии Π΅Π΅ ΠΎΡ‚Π΄Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ‚ΠΎΠ², поэтому сопряТСнная рСакция энСргСтичСски Π²Ρ‹Π³ΠΎΠ΄Π½Π°. ΠΈ Π±ΡƒΠ΄Π΅Ρ‚ Π΄Π΅ΠΉΡΡ‚Π²ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ ΠΊΠ°ΠΊ написано. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ, энСргСтичСски Π½Π΅Π²Ρ‹Π³ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ΅ ΠΏΡ€Π΅Π²Ρ€Π°Ρ‰Π΅Π½ΠΈΠ΅ А Π² Π’ обусловлСно Π΅Π³ΠΎ присоСдинСниСм ΠΊΠΎ Π²Ρ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ, связанной с большим ΡƒΠΌΠ΅Π½ΡŒΡˆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ свободной энСргии. Π€Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Ρ‹ ΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‡Π°ΡŽΡ‚ Π·Π° ΠΏΡ€ΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ Ρ‚Π°ΠΊΠΈΡ… связанных Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΉ скоординированным ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ.

ΠšΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ° ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΠ΅Ρ‚ этот Π±Π°Π·ΠΎΠ²Ρ‹ΠΉ ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ для управлСния ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠΌΠΈ энСргСтичСски нСблагоприятными рСакциями, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Ρ‹ ΠΏΡ€ΠΎΠΈΡΡ…ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ΡŒ Π² биологичСских систСмах. АдСнозин-5′-трифосфат (АВЀ) ΠΈΠ³Ρ€Π°Π΅Ρ‚ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½ΡƒΡŽ Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ Π² этом процСссС, выступая Π² качСствС Ρ…Ρ€Π°Π½ΠΈΠ»ΠΈΡ‰Π° свободной энСргии Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ (). Бвязи ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ фосфатами Π² АВЀ извСстны ΠΊΠ°ΠΊ высокоэнСргСтичСскиС связи, ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΡƒ ΠΈΡ… Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΠ· сопровоТдаСтся ΠΎΡ‚Π½ΠΎΡΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ большим ΡƒΠΌΠ΅Π½ΡŒΡˆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ свободной энСргии. Π’ самих химичСских связях Π½Π΅Ρ‚ Π½ΠΈΡ‡Π΅Π³ΠΎ особСнного; ΠΈΡ… Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ высокоэнСргСтичСскими связями Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ ΠΏΠΎΡ‚ΠΎΠΌΡƒ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΏΡ€ΠΈ ΠΈΡ… Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΠ·Π΅ Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ высвобоТдаСтся большоС количСство свободной энСргии. ΠŸΡ€ΠΈ Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΠ·Π΅ АВЀ Π΄ΠΎ АДЀ плюс фосфат (P

i ), Ξ” G Β°β€²= -7,3 ΠΊΠΊΠ°Π»/моль. Напомним, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Ξ” G Β°β€² относится ΠΊ «стандартным условиям», Π² ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ всСх ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚ΠΎΠ² ΠΈ Ρ€Π΅Π°Π³Π΅Π½Ρ‚ΠΎΠ² ΡΠΎΡΡ‚Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‚ 1 M . ЀактичСскиС Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹Π΅ ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ P i ΡΠΎΡΡ‚Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‚ ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π½ΠΎ 10 -2 M, , Π° Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹Π΅ ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ АВЀ Π²Ρ‹ΡˆΠ΅, Ρ‡Π΅ΠΌ АДЀ. Π­Ρ‚ΠΈ различия ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹ΠΌΠΈ концСнтрациями ΠΈ концСнтрациями Π² стандартном состоянии Π±Π»Π°Π³ΠΎΠΏΡ€ΠΈΡΡ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚ Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΠ·Ρƒ АВЀ, поэтому для Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° АВЀ Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ Ξ” G составляСт ΠΏΡ€ΠΈΠ±Π»ΠΈΠ·ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ -12 ΠΊΠΊΠ°Π»/моль.

Рисунок 2.31

АВЀ ΠΊΠ°ΠΊ Ρ…Ρ€Π°Π½ΠΈΠ»ΠΈΡ‰Π΅ свободной энСргии. Бвязи ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ фосфатными Π³Ρ€ΡƒΠΏΠΏΠ°ΠΌΠΈ АВЀ Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ высокоэнСргСтичСскими связями, ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΡƒ ΠΈΡ… Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΠ· ΠΏΡ€ΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ ΠΊ Π·Π½Π°Ρ‡ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΌΡƒ ΡƒΠΌΠ΅Π½ΡŒΡˆΠ΅Π½ΠΈΡŽ свободной энСргии. АВЀ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Π±Ρ‹Ρ‚ΡŒ Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ Π»ΠΈΠ±ΠΎ Π΄ΠΎ АДЀ плюс фосфатная Π³Ρ€ΡƒΠΏΠΏΠ° (HPO 4 2-), Π»ΠΈΠ±ΠΎ Π΄ΠΎ AMP (ΠΏΠΎΠ΄Ρ€ΠΎΠ±Π½Π΅Π΅…)

Π’ качСствС Π°Π»ΡŒΡ‚Π΅Ρ€Π½Π°Ρ‚ΠΈΠ²Ρ‹ АВЀ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒΡΡ Π΄ΠΎ AMP плюс пирофосфат (PP i ) . Π­Ρ‚Π° рСакция Π΄Π°Π΅Ρ‚ ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π½ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ ΠΆΠ΅ количСство свободной энСргии, ΠΊΠ°ΠΊ Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΠ· АВЀ Π² АДЀ. Однако пирофосфат, ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π΅Π½Π½Ρ‹ΠΉ Π² Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ этой Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ, Π·Π°Ρ‚Π΅ΠΌ сам быстро гидролизуСтся с Ξ” G Π°Π½Π°Π»ΠΎΠ³ΠΈΡ‡Π½ΠΎ Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΠ·Ρƒ АВЀ. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ, ΠΎΠ±Ρ‰Π΅Π΅ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ свободной энСргии Π² Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° АВЀ Π΄ΠΎ АМЀ ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π½ΠΎ Π² Π΄Π²Π° Ρ€Π°Π·Π° большС, Ρ‡Π΅ΠΌ ΠΏΡ€ΠΈ Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΠ·Π΅ АВЀ Π΄ΠΎ АДЀ. Для сравнСния, связь ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ сахаром ΠΈ фосфатной Π³Ρ€ΡƒΠΏΠΏΠΎΠΉ AMP Π½Π΅ ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°Π΅Ρ‚ высокой энСргиСй, Π° Ρ‚ΠΈΠΏΠΈΡ‡Π½Π° для ΠΊΠΎΠ²Π°Π»Π΅Π½Ρ‚Π½Ρ‹Ρ… связСй; для Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° АМП Ξ” G Β°β€²= -3,3 ΠΊΠΊΠ°Π»/моль.

Из-Π·Π° ΡΠΎΠΏΡƒΡ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰Π΅Π³ΠΎ сниТСния свободной энСргии Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΠ· АВЀ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ для запуска Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… энСргозатратных Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΉ Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ. НапримСр, ΠΏΠ΅Ρ€Π²ΠΎΠΉ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠ΅ΠΉ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° (обсуТдаСмой Π² ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰Π΅ΠΌ Ρ€Π°Π·Π΄Π΅Π»Π΅) являСтся ΠΏΡ€Π΅Π²Ρ€Π°Ρ‰Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹ Π² глюкозо-6-фосфат. Π Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΡŽ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π·Π°ΠΏΠΈΡΠ°Ρ‚ΡŒ ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ:

ΠŸΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΡƒ эта рСакция являСтся энСргСтичСски Π½Π΅Π²Ρ‹Π³ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ, ΠΊΠ°ΠΊ написано (Ξ” G Β°β€²= +3,3 ΠΊΠΊΠ°Π»/моль), ΠΎΠ½Π° Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Π° ΠΈΠ΄Ρ‚ΠΈ Π² прямом Π½Π°ΠΏΡ€Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ Π·Π° счСт Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° АВЀ (Ξ” G Β°β€²= -7,3 ΠΊΠΊΠ°Π»/моль). /моль):

ΠšΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Π½Π°Ρ рСакция ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Π±Ρ‹Ρ‚ΡŒ записана ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ:

ИзмСнСниС свободной энСргии для этой Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ прСдставляСт собой сумму ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠΉ свободной энСргии для ΠΎΡ‚Π΄Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΉ, поэтому для сопряТСнной Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ Ξ” G Β°β€² = -4,0 ΠΊΠΊΠ°Π»/моль, Ρ‡Ρ‚ΠΎ способствуСт ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡŽ глюкозо-6-фосфата.

Π”Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹, Π²ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°Ρ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅ нуклСозидтрифосфаты (Π½Π°ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€, GTP), Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΈΠΌΠ΅ΡŽΡ‚ высокоэнСргСтичСскиС связи ΠΈ ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒΡΡ Π² качСствС АВЀ для запуска Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΉ, Ρ‚Ρ€Π΅Π±ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… энСргии. Однако для Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΠ½ΡΡ‚Π²Π° Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΉ АВЀ обСспСчиваСт ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½ΡƒΡŽ ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΈΡŽ. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ, Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ с Π²Ρ‹Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ энСргии Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ связаны с синтСзом АВЀ, Ρ‚ΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠ°ΠΊ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ, Ρ‚Ρ€Π΅Π±ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ энСргии, связаны с Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΎΠΌ АВЀ. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ, высокоэнСргСтичСскиС связи АВЀ ΠΈΠ³Ρ€Π°ΡŽΡ‚ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½ΡƒΡŽ Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠΌ ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ΅, выступая Π² качСствС ΠΏΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΠΎΠΉ Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΡ‹ хранСния свободной энСргии.

ГСнСрация АВЀ ΠΈΠ· Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹

РасщСплСниС ΡƒΠ³Π»Π΅Π²ΠΎΠ΄ΠΎΠ², особСнно Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹, являСтся основным источником ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠΉ энСргии. ΠŸΠΎΠ»Π½Ρ‹ΠΉ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ распад Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹ Π΄ΠΎ CO 2 ΠΈ H 2 O ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π·Π°ΠΏΠΈΡΠ°Ρ‚ΡŒ ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ:

РСакция Π΄Π°Π΅Ρ‚ большоС количСство свободной энСргии: Ξ” G Β°β€²= -686 ΠΊΠΊΠ°Π»/моль. Π§Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ эту ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½ΡƒΡŽ ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΈΡŽ Π² ΠΏΡ€ΠΈΠ³ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ для использования Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ΅, глюкоза окисляСтся Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ Π² нСсколько этапов, связанных с синтСзом АВЀ.

Π“Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·, Π½Π°Ρ‡Π°Π»ΡŒΠ½Π°Ρ стадия распада Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹, Ρ…Π°Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€Π΅Π½ практичСски для всСх ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ. Π“Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ· происходит Π² отсутствиС кислорода ΠΈ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅Ρ‡ΠΈΡ‚ΡŒ всю ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΡ‡Π΅ΡΠΊΡƒΡŽ ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΈΡŽ анаэробных ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ². Однако Π² аэробных ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ… Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ· являСтся лишь ΠΏΠ΅Ρ€Π²ΠΎΠΉ стадиСй Π΄Π΅Π³Ρ€Π°Π΄Π°Ρ†ΠΈΠΈ Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹.

Π Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° приводят ΠΊ Ρ€Π°ΡΡ‰Π΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΡŽ Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹ Π΄ΠΎ ΠΏΠΈΡ€ΡƒΠ²Π°Ρ‚Π° с чистым приростом Π΄Π²ΡƒΡ… ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» АВЀ (). ΠΠ°Ρ‡Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ Π² ΠΏΡƒΡ‚ΠΈ фактичСски ΠΏΠΎΡ‚Ρ€Π΅Π±Π»ΡΡŽΡ‚ ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΈΡŽ, ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΡ АВЀ для фосфорилирования Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹ Π΄ΠΎ глюкозо-6-фосфата, Π° Π·Π°Ρ‚Π΅ΠΌ Ρ„Ρ€ΡƒΠΊΡ‚ΠΎΠ·ΠΎ-6-фосфата Π΄ΠΎ Ρ„Ρ€ΡƒΠΊΡ‚ΠΎΠ·ΠΎ-1,6-бисфосфата. Π€Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Ρ‹, ΠΊΠ°Ρ‚Π°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ эти Π΄Π²Π΅ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ, β€” гСксокиназа ΠΈ фосфофруктокиназа соотвСтствСнно β€” ΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ Π²Π°ΠΆΠ½Ρ‹ΠΌΠΈ рСгуляторными Ρ‚ΠΎΡ‡ΠΊΠ°ΠΌΠΈ гликолитичСского ΠΏΡƒΡ‚ΠΈ. ΠšΠ»ΡŽΡ‡Π΅Π²Ρ‹ΠΌ элСмСнтом контроля являСтся фосфофруктокиназа, которая ингибируСтся высоким ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π½Π΅ΠΌ АВЀ. Π˜Π½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ фосфофруктокиназы ΠΏΡ€ΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ ΠΊ накоплСнию глюкозо-6-фосфата, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ, Π² свою ΠΎΡ‡Π΅Ρ€Π΅Π΄ΡŒ, ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ гСксокиназу. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ° ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ‚ достаточный запас мСтаболичСской энСргии Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ АВЀ, расщСплСниС Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹ подавляСтся.

Рисунок 2.32

Π Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π°. Π“Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Π° расщСпляСтся Π΄ΠΎ ΠΏΠΈΡ€ΡƒΠ²Π°Ρ‚Π° с ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π΄Π²ΡƒΡ… ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» АВЀ ΠΈ НАДН. Π’ анаэробных условиях НАДН ΠΏΠΎΠ²Ρ‚ΠΎΡ€Π½ΠΎ окисляСтся ΠΏΡƒΡ‚Π΅ΠΌ прСвращСния ΠΏΠΈΡ€ΡƒΠ²Π°Ρ‚Π° Π² этанол ΠΈΠ»ΠΈ Π»Π°ΠΊΡ‚Π°Ρ‚. Π’ аэробных условиях (ΠΏΠΎΠ΄Ρ€ΠΎΠ±Π½Π΅Π΅…)

Π Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ, ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ Π·Π° ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Ρ„Ρ€ΡƒΠΊΡ‚ΠΎΠ·ΠΎ-1,6-бисфосфата, ΡΠΎΡΡ‚Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‚ Ρ‡Π°ΡΡ‚ΡŒ гликолитичСского ΠΏΡƒΡ‚ΠΈ, ΠΏΡ€ΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΡΡ‰ΡƒΡŽ ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΈΡŽ. РасщСплСниС Ρ„Ρ€ΡƒΠΊΡ‚ΠΎΠ·ΠΎ-1,6-бисфосфата Π΄Π°Π΅Ρ‚ Π΄Π²Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ Ρ‚Ρ€Π΅Ρ…ΡƒΠ³Π»Π΅Ρ€ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ сахара Π³Π»ΠΈΡ†Π΅Ρ€Π°Π»ΡŒΠ΄Π΅Π³ΠΈΠ΄-3-фосфата, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ окисляСтся Π΄ΠΎ 1,3-бисфосфоглицСрата. Ѐосфатная Π³Ρ€ΡƒΠΏΠΏΠ° этого соСдинСния ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ‚ ΠΎΡ‡Π΅Π½ΡŒ Π²Ρ‹ΡΠΎΠΊΡƒΡŽ ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½ΡƒΡŽ ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΈΡŽ Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° (Ξ” G Β°β€²= -11,5 ΠΊΠΊΠ°Π»/моль), поэтому ΠΎΠ½ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΠ΅Ρ‚ΡΡ Π² ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰Π΅ΠΉ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° для запуска синтСза АВЀ ΠΈΠ· АДЀ. ΠŸΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚ этой Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ, 3-фосфоглицСрат, Π·Π°Ρ‚Π΅ΠΌ прСвращаСтся Π² фосфоСнолпируват, Π²Ρ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ высокоэнСргСтичСский ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠ΅ΠΆΡƒΡ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹ΠΉ ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π°. ΠŸΡ€ΠΈ Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΠ·Π΅ высокоэнСргСтичСского фосфата фосфоСнолпирувата Ξ” G Β°β€² = -14,6 ΠΊΠΊΠ°Π»/моль Π΅Π³ΠΎ ΠΏΡ€Π΅Π²Ρ€Π°Ρ‰Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π² ΠΏΠΈΡ€ΡƒΠ²Π°Ρ‚ сопряТСно с синтСзом АВЀ. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ, каТдая ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Π° Π³Π»ΠΈΡ†Π΅Ρ€Π°Π»ΡŒΠ΄Π΅Π³ΠΈΠ΄-3-фосфата, прСвращСнная Π² ΠΏΠΈΡ€ΡƒΠ²Π°Ρ‚, связана с ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π΄Π²ΡƒΡ… ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» АВЀ; всСго ΠΈΠ· ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΉ исходной ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹ синтСзируСтся Ρ‡Π΅Ρ‚Ρ‹Ρ€Π΅ АВЀ. ΠŸΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΡƒ для ΠΈΠ½ΠΈΡ†ΠΈΠ°Ρ†ΠΈΠΈ Π½Π°Ρ‡Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΉ Ρ‚Ρ€Π΅Π±ΠΎΠ²Π°Π»ΠΎΡΡŒ Π΄Π²Π΅ АВЀ, чистый Π²Ρ‹ΠΈΠ³Ρ€Ρ‹Ρˆ ΠΎΡ‚ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° составляСт Π΄Π²Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ АВЀ.

Помимо образования АВЀ, Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ· ΠΏΡ€Π΅Π²Ρ€Π°Ρ‰Π°Π΅Ρ‚ Π΄Π²Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ ΠΊΠΎΡ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π° НАД + Π² НАДН. Π’ этой Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ NAD + дСйствуСт ΠΊΠ°ΠΊ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ ΠΏΡ€ΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°Π΅Ρ‚ элСктроны ΠΎΡ‚ Π³Π»ΠΈΡ†Π΅Ρ€Π°Π»ΡŒΠ΄Π΅Π³ΠΈΠ΄-3-фосфата. НАДН, ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΉΡΡ Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚Π°, Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ΅Π½ Π±Ρ‹Ρ‚ΡŒ Ρ€Π΅Ρ†ΠΈΡ€ΠΊΡƒΠ»ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½, выступая Π² качСствС Π΄ΠΎΠ½ΠΎΡ€Π° элСктронов для Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ-Π²ΠΎΡΡΡ‚Π°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΉ Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ. Π’ анаэробных условиях НАДН, ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΉΡΡ ΠΏΡ€ΠΈ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π΅, рСокисляСтся Π΄ΠΎ НАД + ΠΏΡƒΡ‚Π΅ΠΌ прСвращСния ΠΏΠΈΡ€ΡƒΠ²Π°Ρ‚Π° Π² Π»Π°ΠΊΡ‚Π°Ρ‚ ΠΈΠ»ΠΈ этанол. Однако Π² аэробных ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°Ρ… NADH слуТит Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌ источником энСргии, отдавая свои элСктроны Π² Ρ†Π΅ΠΏΡŒ пСрСноса элСктронов, Π³Π΄Π΅ ΠΎΠ½ΠΈ Π² ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ‡Π½ΠΎΠΌ ΠΈΡ‚ΠΎΠ³Π΅ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ для восстановлСния O 2 Π΄ΠΎ H 2 O Π² сочСтании с ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ АВЀ.

Π’ эукариотичСских ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ… Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ· происходит Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠ·ΠΎΠ»Π΅. Π—Π°Ρ‚Π΅ΠΌ ΠΏΠΈΡ€ΡƒΠ²Π°Ρ‚ транспортируСтся Π² ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΈ, Π³Π΄Π΅ Π΅Π³ΠΎ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠ΅ окислСниС Π΄ΠΎ CO 2 ΠΈ H 2 O Π΄Π°Π΅Ρ‚ Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΡƒΡŽ Ρ‡Π°ΡΡ‚ΡŒ АВЀ, ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‰Π΅Π³ΠΎΡΡ ΠΏΡ€ΠΈ распадС Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹. Π‘Π»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΌ этапом ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ° ΠΏΠΈΡ€ΡƒΠ²Π°Ρ‚Π° являСтся Π΅Π³ΠΎ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ΅ дСкарбоксилированиС Π² присутствии ΠΊΠΎΡ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π° А (КоА) , ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ слуТит пСрСносчиком Π°Ρ†ΠΈΠ»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… Π³Ρ€ΡƒΠΏΠΏ Π² Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Ρ… мСтаболичСских рСакциях (). Один ΡƒΠ³Π»Π΅Ρ€ΠΎΠ΄ ΠΏΠΈΡ€ΡƒΠ²Π°Ρ‚Π° выдСляСтся Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ CO 2 , Π° ΠΎΡΡ‚Π°Π²ΡˆΠΈΠ΅ΡΡ Π΄Π²Π° Π°Ρ‚ΠΎΠΌΠ° ΡƒΠ³Π»Π΅Ρ€ΠΎΠ΄Π° ΠΏΡ€ΠΈΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡŽΡ‚ΡΡ ΠΊ КоА с ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π°Ρ†Π΅Ρ‚ΠΈΠ»-КоА. ΠŸΡ€ΠΈ этом ΠΎΠ΄Π½Π° ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Π° НАД + восстанавливаСтся Π΄ΠΎ НАДН.

Рисунок 2.33

ΠžΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ΅ дСкарбоксилированиС ΠΏΠΈΡ€ΡƒΠ²Π°Ρ‚Π°. ΠŸΠΈΡ€ΡƒΠ²Π°Ρ‚ прСвращаСтся Π² CO 2 ΠΈ Π°Ρ†Π΅Ρ‚ΠΈΠ»-КоА, ΠΏΡ€ΠΈ этом образуСтся ΠΎΠ΄Π½Π° ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Π° НАДН. Коэнзим А (КоА-SH) являСтся основным пСрСносчиком Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Π½Ρ‹Ρ… Π°Ρ†ΠΈΠ»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… Π³Ρ€ΡƒΠΏΠΏ Π² Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Ρ… рСакциях.

АцСтил-КоА, ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΉΡΡ Π² Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ этой Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ, вступаСт Π² Ρ†ΠΈΠΊΠ» Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ кислоты ΠΈΠ»ΠΈ Ρ†ΠΈΠΊΠ» ΠšΡ€Π΅Π±ΡΠ° (), ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ являСтся Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌ ΠΏΡƒΡ‚Π΅ΠΌ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ°. ДвухуглСродная Π°Ρ†Π΅Ρ‚ΠΈΠ»ΡŒΠ½Π°Ρ Π³Ρ€ΡƒΠΏΠΏΠ° ΠΎΠ±ΡŠΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΠ΅Ρ‚ΡΡ с оксалоацСтатом (Ρ‡Π΅Ρ‚Ρ‹Ρ€Π΅ Π°Ρ‚ΠΎΠΌΠ° ΡƒΠ³Π»Π΅Ρ€ΠΎΠ΄Π°) с ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Ρ†ΠΈΡ‚Ρ€Π°Ρ‚Π° (ΡˆΠ΅ΡΡ‚ΡŒ Π°Ρ‚ΠΎΠΌΠΎΠ² ΡƒΠ³Π»Π΅Ρ€ΠΎΠ΄Π°). Π§Π΅Ρ€Π΅Π· восСмь Π΄Π°Π»ΡŒΠ½Π΅ΠΉΡˆΠΈΡ… Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΉ Π΄Π²Π° Π°Ρ‚ΠΎΠΌΠ° ΡƒΠ³Π»Π΅Ρ€ΠΎΠ΄Π° Ρ†ΠΈΡ‚Ρ€Π°Ρ‚Π° ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒΡŽ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΡΡŽΡ‚ΡΡ Π΄ΠΎ CO 2 ΠΈ рСгСнСрируСтся оксалоацСтат. Π’ΠΎ врСмя Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° Π² Π“Π’Π€ образуСтся ΠΎΠ΄Π½Π° высокоэнСргСтичСская фосфатная связь, которая ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΠ΅Ρ‚ΡΡ нСпосрСдствСнно для запуска синтСза ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ АВЀ. ΠšΡ€ΠΎΠΌΠ΅ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, ΠΊΠ°ΠΆΠ΄Ρ‹ΠΉ ΠΎΠ±ΠΎΡ€ΠΎΡ‚ Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° Π΄Π°Π΅Ρ‚ Ρ‚Ρ€ΠΈ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ НАДН ΠΈ ΠΎΠ΄Π½Ρƒ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρƒ восстановлСнного Ρ„Π»Π°Π²ΠΈΠ½Π°Π΄Π΅Π½ΠΈΠ½Π΄ΠΈΠ½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΡ‚ΠΈΠ΄Π° ( ЀАДН 2 ), ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ являСтся Π΅Ρ‰Π΅ ΠΎΠ΄Π½ΠΈΠΌ пСрСносчиком элСктронов Π² ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ-Π²ΠΎΡΡΡ‚Π°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… рСакциях.

Рисунок 2.34

Π¦ΠΈΠΊΠ» Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ кислоты. ДвухуглСродная Π°Ρ†Π΅Ρ‚ΠΈΠ»ΡŒΠ½Π°Ρ Π³Ρ€ΡƒΠΏΠΏΠ° пСрСносится ΠΎΡ‚ Π°Ρ†Π΅Ρ‚ΠΈΠ»-КоА ΠΊ оксалоацСтату с ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Ρ†ΠΈΡ‚Ρ€Π°Ρ‚Π°. Π—Π°Ρ‚Π΅ΠΌ Π΄Π²Π° Π°Ρ‚ΠΎΠΌΠ° ΡƒΠ³Π»Π΅Ρ€ΠΎΠ΄Π° Ρ†ΠΈΡ‚Ρ€Π°Ρ‚Π° ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΡΡŽΡ‚ΡΡ Π΄ΠΎ CO 2 ΠΈ рСгСнСрируСтся оксалоацСтат. ΠšΠ°ΠΆΠ΄Ρ‹ΠΉ ΠΎΠ±ΠΎΡ€ΠΎΡ‚ Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° Π΄Π°Π΅Ρ‚ ΠΎΠ΄Π½Ρƒ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρƒ Π“Π’Π€, Ρ‚Ρ€ΠΈ (ΠΏΠΎΠ΄Ρ€ΠΎΠ±Π½Π΅Π΅…)

Π¦ΠΈΠΊΠ» Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ кислоты Π·Π°Π²Π΅Ρ€ΡˆΠ°Π΅Ρ‚ окислСниС Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹ Π΄ΠΎ ΡˆΠ΅ΡΡ‚ΠΈ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» БО 2 . Π§Π΅Ρ‚Ρ‹Ρ€Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ АВЀ ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π°ΡŽΡ‚ΡΡ нСпосрСдствСнно ΠΈΠ· ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹ β€” Π΄Π²Π΅ ΠΈΠ· Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° ΠΈ Π΄Π²Π΅ ΠΈΠ· Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ кислоты (ΠΏΠΎ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ Π½Π° ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΡƒΡŽ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρƒ ΠΏΠΈΡ€ΡƒΠ²Π°Ρ‚Π°). ΠšΡ€ΠΎΠΌΠ΅ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, Π΄Π΅ΡΡΡ‚ΡŒ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» НАДН (Π΄Π²Π΅ ΠΎΡ‚ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π°, Π΄Π²Π΅ ΠΎΡ‚ прСвращСния ΠΏΠΈΡ€ΡƒΠ²Π°Ρ‚Π° Π² Π°Ρ†Π΅Ρ‚ΠΈΠ»-КоА ΠΈ ΡˆΠ΅ΡΡ‚ΡŒ ΠΎΡ‚ Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ кислоты) ΠΈ Π΄Π²Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ ЀАДН 2 Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ. ΠžΡΡ‚Π°Π²ΡˆΠ°ΡΡΡ энСргия, получСнная ΠΏΡ€ΠΈ расщСплСнии Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹, поступаСт ΠΎΡ‚ ΠΏΠΎΠ²Ρ‚ΠΎΡ€Π½ΠΎΠ³ΠΎ окислСния НАДН ΠΈ ЀАДН 2 , ΠΏΡ€ΠΈ этом ΠΈΡ… элСктроны ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π°ΡŽΡ‚ΡΡ ΠΏΠΎ Ρ†Π΅ΠΏΠΈ пСрСноса элСктронов, Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ (Π² ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ‡Π½ΠΎΠΌ ΠΈΡ‚ΠΎΠ³Π΅) Π²ΠΎΡΡΡ‚Π°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡ‚ΡŒ O 2 Π΄ΠΎ H 2 O.

Π’ΠΎ врСмя ΠŸΡ€ΠΈ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΌ фосфорилировании элСктроны НАДН ΠΈ ЀАДН 2 ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡŽΡ‚ΡΡ с О 2 , Π° энСргия, высвобоТдаСмая Π² процСссС, ΠΏΡ€ΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ ΠΊ синтСзу АВЀ ΠΈΠ· АДЀ. ΠŸΠ΅Ρ€Π΅Π½ΠΎΡ элСктронов ΠΎΡ‚ НАДН ΠΊ О 2 высвобоТдаСт большоС количСство свободной энСргии: Ξ” G Β°β€²= -52,5 ΠΊΠΊΠ°Π»/моль Π½Π° ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΡƒΡŽ ΠΏΠ°Ρ€Ρƒ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π°Π½Π½Ρ‹Ρ… элСктронов. Π§Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ эту ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΈΡŽ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π±Ρ‹Π»ΠΎ ΡΠΎΠ±Ρ€Π°Ρ‚ΡŒ Π² ΠΏΡ€ΠΈΠ³ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ для использования Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ΅, процСсс происходит постСпСнно ΠΏΡƒΡ‚Π΅ΠΌ прохоТдСния элСктронов Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ряд носитСлСй, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΡΠΎΡΡ‚Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‚ Ρ†Π΅ΠΏΡŒ пСрСноса элСктронов (). ΠšΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ‚Ρ‹ элСктрон-транспортной Ρ†Π΅ΠΏΠΈ располоТСны Π²ΠΎ Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€Π΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π΅ эукариотичСских ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ, Π° ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ΅ фосфорилированиС Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΏΠΎΠ΄Ρ€ΠΎΠ±Π½ΠΎ рассматриваСтся ΠΏΡ€ΠΈ обсуТдСнии ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΉ Π² Π³Π»Π°Π²Π΅ 10. Π£ аэробных Π±Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€ΠΈΠΉ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΡŽΡ‚ ΡΠΎΠΏΠΎΡΡ‚Π°Π²ΠΈΠΌΡƒΡŽ систСму, ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ‚Ρ‹ элСктрон-транспортной Ρ†Π΅ΠΏΠΈ располоТСны Π² плазматичСской ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π΅. Π’ любом случаС пСрСнос элСктронов ΠΎΡ‚ NADH ΠΊ O 2 Π΄Π°Π΅Ρ‚ достаточно энСргии для синтСза ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π½ΠΎ Ρ‚Ρ€Π΅Ρ… ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» АВЀ. Π­Π»Π΅ΠΊΡ‚Ρ€ΠΎΠ½Ρ‹ ΠΎΡ‚ FADH 2 входят Π² ΡΠ»Π΅ΠΊΡ‚Ρ€ΠΎΠ½Ρ‚Ρ€Π°Π½ΡΠΏΠΎΡ€Ρ‚Π½ΡƒΡŽ Ρ†Π΅ΠΏΡŒ Π½Π° Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π½ΠΈΠ·ΠΊΠΎΠΌ энСргСтичСском ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π½Π΅, поэтому ΠΈΡ… ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Ρ…ΠΎΠ΄ ΠΊ O 2 Π΄Π°Π΅Ρ‚ мСньшС ΠΏΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΠΎΠΉ свободной энСргии, всСго Π΄Π²Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ АВЀ.

Рисунок 2.35

ЦСпь пСрСноса элСктронов. Π­Π»Π΅ΠΊΡ‚Ρ€ΠΎΠ½Ρ‹ ΠΎΡ‚ НАДН ΠΈ ЀАДН 2 пСрСносятся Π½Π° О 2 Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ряд пСрСносчиков, ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π½Ρ‹Ρ… Π² Ρ‡Π΅Ρ‚Ρ‹Ρ€Π΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²Ρ‹Ρ… комплСкса Π² ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π΅. Бвободная энСргия, получСнная Π² Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΉ пСрСноса элСктронов Π² комплСксах (ΠΏΠΎΠ΄Ρ€ΠΎΠ±Π½Π΅Π΅…)

Π’Π΅ΠΏΠ΅Ρ€ΡŒ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Ρ€Π°ΡΡΡ‡ΠΈΡ‚Π°Ρ‚ΡŒ ΠΎΠ±Ρ‰ΠΈΠΉ Π²Ρ‹Ρ…ΠΎΠ΄ АВЀ ΠΏΡ€ΠΈ окислСнии Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹. Чистая Π²Ρ‹Π³ΠΎΠ΄Π° ΠΎΡ‚ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° составляСт Π΄Π²Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ АВЀ ΠΈ Π΄Π²Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ НАДН. ΠŸΡ€Π΅Π²Ρ€Π°Ρ‰Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΈΡ€ΡƒΠ²Π°Ρ‚Π° Π² Π°Ρ†Π΅Ρ‚ΠΈΠ»-КоА ΠΈ Π΅Π³ΠΎ ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌ Π² Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π΅ Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ кислоты Π΄Π°Π΅Ρ‚ Π΄Π²Π΅ Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ АВЀ, восСмь ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» НАДН ΠΈ Π΄Π²Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ ЀАДН 2 . Если ΠΏΡ€Π΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡ‚ΡŒ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Ρ‚Ρ€ΠΈ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ АВЀ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ Π² Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ окислСния ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΉ НАДН ΠΈ Π΄Π²Π΅ ΠΈΠ· ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΉ ЀАДН 2 , ΠΎΠ±Ρ‰ΠΈΠΉ Π²Ρ‹Ρ…ΠΎΠ΄ составляСт 38 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» АВЀ Π½Π° ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρƒ Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹. Однако Π² Π½Π΅ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ… этот Π²Ρ‹Ρ…ΠΎΠ΄ Π½ΠΈΠΆΠ΅, ΠΏΠΎΡ‚ΠΎΠΌΡƒ Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π΄Π²Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ НАДН, ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ΡΡ Π² Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠ·ΠΎΠ»Π΅, Π½Π΅ ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ Π½Π°ΠΏΡ€ΡΠΌΡƒΡŽ ΠΏΡ€ΠΎΠ½ΠΈΠΊΠ°Ρ‚ΡŒ Π² ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΈ. ВмСсто этого ΠΈΡ… элСктроны Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Ρ‹ Π±Ρ‹Ρ‚ΡŒ пСрСнСсСны Π² ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΡŽ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· Ρ‡Π΅Π»Π½ΠΎΡ‡Π½ΡƒΡŽ систСму. Π’ зависимости ΠΎΡ‚ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΠ΅ΠΌΠΎΠΉ систСмы этот пСрСнос ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ привСсти ΠΊ попаданию этих элСктронов Π² элСктрон-Ρ‚Ρ€Π°Π½ΡΠΏΠΎΡ€Ρ‚Π½ΡƒΡŽ Ρ†Π΅ΠΏΡŒ Π½Π° ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π½Π΅ FADH 9.0218 2 . Π’ Ρ‚Π°ΠΊΠΈΡ… случаях Π΄Π²Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ НАДН, ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π΅Π½Π½Ρ‹Π΅ Π² Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π°, Π΄Π°ΡŽΡ‚ Π΄Π²Π΅, Π° Π½Π΅ Ρ‚Ρ€ΠΈ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ АВЀ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ сниТаСт ΠΎΠ±Ρ‰ΠΈΠΉ Π²Ρ‹Ρ…ΠΎΠ΄ Π΄ΠΎ 36, Π° Π½Π΅ 38 АВЀ Π½Π° ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρƒ Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹.

ΠŸΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ энСргии ΠΈΠ· Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… органичСских ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»

ЭнСргия Π² Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ΅ АВЀ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Π±Ρ‹Ρ‚ΡŒ ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π΅Π½Π° Π² Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ распада Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… органичСских ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ», ΠΏΡ€ΠΈΡ‡Π΅ΠΌ ΠΏΡƒΡ‚ΠΈ, ΡƒΡ‡Π°ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ Π² распадС Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹, снова ΠΈΠ³Ρ€Π°ΡŽΡ‚ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½ΡƒΡŽ Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ. НуклСотиды, Π½Π°ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€, ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ Ρ€Π°ΡΡ‰Π΅ΠΏΠ»ΡΡ‚ΡŒΡΡ Π΄ΠΎ сахаров, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Π·Π°Ρ‚Π΅ΠΌ Π²ΡΡ‚ΡƒΠΏΠ°ΡŽΡ‚ Π² гликолитичСский ΠΏΡƒΡ‚ΡŒ, Π° аминокислоты Ρ€Π°ΡΡ‰Π΅ΠΏΠ»ΡΡŽΡ‚ΡΡ посрСдством Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ кислоты. Π”Π²Π΅ основныС Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΡ‹ хранСния энСргии Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ…, полисахариды ΠΈ Π»ΠΈΠΏΠΈΠ΄Ρ‹, Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ Ρ€Π°ΡΡ‰Π΅ΠΏΠ»ΡΡ‚ΡŒΡΡ с ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ АВЀ. ΠŸΠΎΠ»ΠΈΡΠ°Ρ…Π°Ρ€ΠΈΠ΄Ρ‹ Ρ€Π°ΡΡ‰Π΅ΠΏΠ»ΡΡŽΡ‚ΡΡ Π½Π° свободныС сахара, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Π·Π°Ρ‚Π΅ΠΌ ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΎΠ±ΡΡƒΠΆΠ΄Π°Π»ΠΎΡΡŒ Π² ΠΏΡ€Π΅Π΄Ρ‹Π΄ΡƒΡ‰Π΅ΠΌ Ρ€Π°Π·Π΄Π΅Π»Π΅. Однако Π»ΠΈΠΏΠΈΠ΄Ρ‹ ΠΏΡ€Π΅Π΄ΡΡ‚Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‚ собой Π΅Ρ‰Π΅ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΡ„Ρ„Π΅ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½ΡƒΡŽ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρƒ для накоплСния энСргии. ΠŸΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΡƒ Π»ΠΈΠΏΠΈΠ΄Ρ‹ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ восстановлСны, Ρ‡Π΅ΠΌ ΡƒΠ³Π»Π΅Π²ΠΎΠ΄Ρ‹, ΠΈ состоят Π² основном ΠΈΠ· ΡƒΠ³Π»Π΅Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡ€ΠΎΠ΄Π½Ρ‹Ρ… Ρ†Π΅ΠΏΠ΅ΠΉ, ΠΈΡ… окислСниС Π΄Π°Π΅Ρ‚ Π·Π½Π°Ρ‡ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ большС энСргии Π½Π° массу исходного ΠΌΠ°Ρ‚Π΅Ρ€ΠΈΠ°Π»Π°.

Π–ΠΈΡ€Ρ‹ (Ρ‚Ρ€ΠΈΠ°Ρ†ΠΈΠ»Π³Π»ΠΈΡ†Π΅Ρ€ΠΎΠ»Ρ‹) ΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ основной Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠΎΠΉ хранСния Π»ΠΈΠΏΠΈΠ΄ΠΎΠ². ΠŸΠ΅Ρ€Π²Ρ‹ΠΌ шагом Π² ΠΈΡ… ΡƒΡ‚ΠΈΠ»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ являСтся ΠΈΡ… расщСплСниС Π΄ΠΎ Π³Π»ΠΈΡ†Π΅Ρ€ΠΈΠ½Π° ΠΈ свободных ΠΆΠΈΡ€Π½Ρ‹Ρ… кислот. КаТдая Тирная кислота присоСдиняСтся ΠΊ ΠΊΠΎΡ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Ρƒ А, образуя ΠΆΠΈΡ€Π½Ρ‹ΠΉ Π°Ρ†ΠΈΠ»-КоА Π·Π° счСт ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ АВЀ (10). Π—Π°Ρ‚Π΅ΠΌ ΠΆΠΈΡ€Π½Ρ‹Π΅ кислоты Ρ€Π°ΡΡ‰Π΅ΠΏΠ»ΡΡŽΡ‚ΡΡ Π² ступСнчатом ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΌ процСссС, ΠΏΠΎ Π΄Π²Π° Π°Ρ‚ΠΎΠΌΠ° ΡƒΠ³Π»Π΅Ρ€ΠΎΠ΄Π° Π·Π° Ρ€Π°Π·, давая Π°Ρ†Π΅Ρ‚ΠΈΠ»-КоА плюс ΠΆΠΈΡ€Π½Ρ‹ΠΉ Π°Ρ†ΠΈΠ»-КоА, Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΊΠΎΡ€ΠΎΡ‚ΠΊΠΈΠΉ Π½Π° ΠΎΠ΄Π½Ρƒ Π΄Π²ΡƒΡ…ΡƒΠ³Π»Π΅Ρ€ΠΎΠ΄Π½ΡƒΡŽ Π΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ†Ρƒ. ΠšΠ°ΠΆΠ΄Ρ‹ΠΉ Ρ†ΠΈΠΊΠ» окислСния Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ Π΄Π°Π΅Ρ‚ ΠΎΠ΄Π½Ρƒ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρƒ НАДН ΠΈ ΠΎΠ΄Π½Ρƒ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρƒ ЀАДН 9.0218 2 . Π—Π°Ρ‚Π΅ΠΌ Π°Ρ†Π΅Ρ‚ΠΈΠ»-КоА Π²Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ Π² Ρ†ΠΈΠΊΠ» Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ кислоты, ΠΈ расщСплСниС остатка ΠΆΠΈΡ€Π½ΠΎΠΉ кислоты продолТаСтся Ρ‚Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΆΠ΅ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ.

Рисунок 2.36

ОкислСниС ΠΆΠΈΡ€Π½Ρ‹Ρ… кислот. Жирная кислота (Π½Π°ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€, ΠΏΠ°Π»ΡŒΠΌΠΈΡ‚Π°Ρ‚ насыщСнной 16-ΡƒΠ³Π»Π΅Ρ€ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΆΠΈΡ€Π½ΠΎΠΉ кислоты) ΠΏΠ΅Ρ€Π²ΠΎΠ½Π°Ρ‡Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎ присоСдиняСтся ΠΊ ΠΊΠΎΡ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Ρƒ А Π·Π° счСт ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ АВЀ. Π—Π°Ρ‚Π΅ΠΌ окислСниС ΠΆΠΈΡ€Π½ΠΎΠΉ кислоты ΠΏΡ€ΠΎΡ‚Π΅ΠΊΠ°Π΅Ρ‚ ΠΏΡƒΡ‚Π΅ΠΌ поэтапного удалСния Π΄Π²ΡƒΡ…ΡƒΠ³Π»Π΅Ρ€ΠΎΠ΄Π½Ρ‹Ρ… Π΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ† Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ Π°Ρ†Π΅Ρ‚ΠΈΠ»Π° (ΠΏΠΎΠ΄Ρ€ΠΎΠ±Π½Π΅Π΅…)

Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ, расщСплСниС 16-ΡƒΠ³Π»Π΅Ρ€ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΆΠΈΡ€Π½ΠΎΠΉ кислоты Π΄Π°Π΅Ρ‚ сСмь ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» НАДН, сСмь ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» ЀАДН 2 ΠΈ восСмь Π°Ρ†Π΅Ρ‚ΠΈΠ»-КоА. Π‘ Ρ‚ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ зрСния образования АВЀ этот Π²Ρ‹Ρ…ΠΎΠ΄ соотвСтствуСт 21 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Π΅ АВЀ, ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ· НАДН (3 Γ— 7), 14 АВЀ ΠΈΠ· ЀАДН 2 (2 Γ— 7) ΠΈ 96 ΠΈΠ· Π°Ρ†Π΅Ρ‚ΠΈΠ»-КоА (8 Γ— 12). ΠŸΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΡƒ для запуска процСсса использовалась ΠΎΠ΄Π½Π° АВЀ, чистый прирост составляСт 130 АВЀ Π½Π° ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρƒ 16-ΡƒΠ³Π»Π΅Ρ€ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΆΠΈΡ€Π½ΠΎΠΉ кислоты. Π‘Ρ€Π°Π²Π½ΠΈΡ‚Π΅ этот Π²Ρ‹Ρ…ΠΎΠ΄ с чистым приростом 38 АВЀ Π½Π° ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρƒ Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹. ΠŸΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΡƒ молСкулярная масса насыщСнной 16-ΡƒΠ³Π»Π΅Ρ€ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΆΠΈΡ€Π½ΠΎΠΉ кислоты Ρ€Π°Π²Π½Π° 256, Π° молСкулярная масса Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹ β€” 180, Π²Ρ‹Ρ…ΠΎΠ΄ АВЀ ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π½ΠΎ Π² 2,5 Ρ€Π°Π·Π° Π²Ρ‹ΡˆΠ΅ Π½Π° Π³Ρ€Π°ΠΌΠΌ ΠΆΠΈΡ€Π½ΠΎΠΉ кислоты β€” ΠΎΡ‚ΡΡŽΠ΄Π° прСимущСство Π»ΠΈΠΏΠΈΠ΄ΠΎΠ² ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄ полисахаридами Π² качСствС ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»-аккумуляторов энСргии.

ЀотосинтСз

ΠŸΡ€ΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΡΡ‚Π²ΠΎ энСргии Π² Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ окислСния ΡƒΠ³Π»Π΅Π²ΠΎΠ΄ΠΎΠ² ΠΈ Π»ΠΈΠΏΠΈΠ΄ΠΎΠ² основано Π½Π° Ρ€Π°Π·Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΠΏΡ€Π΅Π΄Π²Π°Ρ€ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½Π½Ρ‹Ρ… органичСских соСдинСний. ЭнСргия, нСобходимая для синтСза этих соСдинСний, Π² ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ‡Π½ΠΎΠΌ ΠΈΡ‚ΠΎΠ³Π΅ получаСтся ΠΈΠ· солнСчного свСта, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ собираСтся ΠΈ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΠ΅Ρ‚ΡΡ растСниями ΠΈ фотосинтСтичСскими бактСриями для запуска синтСза ΡƒΠ³Π»Π΅Π²ΠΎΠ΄ΠΎΠ². ΠŸΡ€Π΅ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡ ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΈΡŽ солнСчного свСта Π² ΠΏΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΡƒΡŽ Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΡƒ химичСской энСргии, фотосинтСз являСтся источником практичСски всСй мСтаболичСской энСргии Π² биологичСских систСмах.

ΠžΠ±Ρ‰Π΅Π΅ ΡƒΡ€Π°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ фотосинтСза ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π·Π°ΠΏΠΈΡΠ°Ρ‚ΡŒ ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ:

Однако этот процСсс Π½Π°ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ слоТнСС ΠΈ ΠΏΡ€ΠΎΡ…ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ Π² Π΄Π²Π΅ ΠΎΡ‚Π΄Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ стадии. Π’ ΠΏΠ΅Ρ€Π²ΠΎΠΌ, Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΠΎΠΌ свСтовыми рСакциями, энСргия, поглощаСмая солнСчным свСтом, ΠΏΡ€ΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ ΠΊ синтСзу АВЀ ΠΈ НАДЀН (ΠΊΠΎΡ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°, сходного с НАДН), сопряТСнному с окислСниСм H 2 O Π² O 2 . АВЀ ΠΈ НАДЀН, ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ΡΡ Π² Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ свСтовых Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΉ, ΡƒΠΏΡ€Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‚ синтСзом ΡƒΠ³Π»Π΅Π²ΠΎΠ΄ΠΎΠ² ΠΈΠ· CO 2 ΠΈ H 2 9. 0221 O Π²ΠΎ Π²Ρ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΌ Π½Π°Π±ΠΎΡ€Π΅ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΉ, Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΡ‹Ρ… Ρ‚Π΅ΠΌΠ½ΠΎΠ²Ρ‹ΠΌΠΈ рСакциями , ΠΏΠΎΡ‚ΠΎΠΌΡƒ Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΎΠ½ΠΈ Π½Π΅ Ρ‚Ρ€Π΅Π±ΡƒΡŽΡ‚ солнСчного свСта. Π’ эукариотичСских ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ… ΠΊΠ°ΠΊ свСтовыС, Ρ‚Π°ΠΊ ΠΈ Ρ‚Π΅ΠΌΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ ΠΏΡ€ΠΎΡ‚Π΅ΠΊΠ°ΡŽΡ‚ Π² хлоропластах.

ЀотосинтСтичСскиС ΠΏΠΈΠ³ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Ρ‹ ΡƒΠ»Π°Π²Π»ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‚ ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΈΡŽ солнСчного свСта ΠΏΡƒΡ‚Π΅ΠΌ поглощСния Ρ„ΠΎΡ‚ΠΎΠ½ΠΎΠ². ΠŸΠΎΠ³Π»ΠΎΡ‰Π΅Π½ΠΈΠ΅ свСта этими ΠΏΠΈΠ³ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°ΠΌΠΈ заставляСт элСктрон ΠΏΠ΅Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Ρ‰Π°Ρ‚ΡŒΡΡ со своСй Π½ΠΎΡ€ΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ молСкулярной ΠΎΡ€Π±ΠΈΡ‚Π°Π»ΠΈ Π½Π° ΠΎΡ€Π±ΠΈΡ‚Ρƒ с Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ высокой энСргиСй, Ρ‚Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ прСобразуя ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΈΡŽ солнСчного свСта Π² Ρ…ΠΈΠΌΠΈΡ‡Π΅ΡΠΊΡƒΡŽ ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΈΡŽ. Π’ растСниях Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ распространСнными Ρ„ΠΎΡ‚ΠΎΡΠΈΠ½Ρ‚Π΅Π·ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΌΠΈ ΠΏΠΈΠ³ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°ΠΌΠΈ ΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ Ρ…Π»ΠΎΡ€ΠΎΡ„ΠΈΠ»Π»Ρ‹, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ вмСстС ΠΏΠΎΠ³Π»ΠΎΡ‰Π°ΡŽΡ‚ Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΡ‹ΠΉ свСт всСх Π΄Π»ΠΈΠ½ Π²ΠΎΠ»Π½, ΠΊΡ€ΠΎΠΌΠ΅ Π·Π΅Π»Π΅Π½ΠΎΠ³ΠΎ. Π”ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ ΠΏΠΈΠ³ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Ρ‹ ΠΏΠΎΠ³Π»ΠΎΡ‰Π°ΡŽΡ‚ свСт с Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠΌΠΈ Π΄Π»ΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈ Π²ΠΎΠ»Π½, поэтому практичСски вСсь спСктр Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠ³ΠΎ свСта ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Π±Ρ‹Ρ‚ΡŒ Π·Π°Ρ…Π²Π°Ρ‡Π΅Π½ ΠΈ использован для фотосинтСза.

Рисунок 2.37

Π‘Ρ‚Ρ€ΠΎΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Ρ…Π»ΠΎΡ€ΠΎΡ„ΠΈΠ»Π»Π°. Π₯Π»ΠΎΡ€ΠΎΡ„ΠΈΠ»Π»Ρ‹ состоят ΠΈΠ· ΠΏΠΎΡ€Ρ„ΠΈΡ€ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… ΠΊΠΎΠ»ΡŒΡ†Π΅Π²Ρ‹Ρ… структур, связанных с ΡƒΠ³Π»Π΅Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡ€ΠΎΠ΄Π½Ρ‹ΠΌΠΈ хвостами. Π₯Π»ΠΎΡ€ΠΎΡ„ΠΈΠ»Π»Ρ‹ a ΠΈ b ΠΎΡ‚Π»ΠΈΡ‡Π°ΡŽΡ‚ΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ Π³Ρ€ΡƒΠΏΠΏΠΎΠΉ Π² ΠΏΠΎΡ€Ρ„ΠΈΡ€ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠΌ ΠΊΠΎΠ»ΡŒΡ†Π΅.

ЭнСргия, получСнная ΠΏΡ€ΠΈ ΠΏΠΎΠ³Π»ΠΎΡ‰Π΅Π½ΠΈΠΈ свСта, ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΠ΅Ρ‚ΡΡ для прСобразования H 2 O Π² O 2 (). ВысокоэнСргСтичСскиС элСктроны, ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π΅Π½Π½Ρ‹Π΅ Π² Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ этого процСсса, Π·Π°Ρ‚Π΅ΠΌ ΠΏΠΎΠΏΠ°Π΄Π°ΡŽΡ‚ Π² Ρ†Π΅ΠΏΡŒ пСрСноса элСктронов, Π² ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ ΠΈΡ… ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π°Ρ‡Π° Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ряд пСрСносчиков связана с синтСзом АВЀ. ΠšΡ€ΠΎΠΌΠ΅ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, эти высокоэнСргСтичСскиС элСктроны Π²ΠΎΡΡΡ‚Π°Π½Π°Π²Π»ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‚ НАДЀ + Π² НАДЀН.

Рис. 2.38

Π‘Π²Π΅Ρ‚ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ фотосинтСза. ЭнСргия солнСчного свСта ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΠ΅Ρ‚ΡΡ для раздСлСния H 2 O Π½Π° O 2 . ВысокоэнСргСтичСскиС элСктроны, ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π΅Π½Π½Ρ‹Π΅ Π² Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ этого процСсса, Π·Π°Ρ‚Π΅ΠΌ пСрСносятся Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ряд носитСлСй ΠΈ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ для прСобразования НАДЀ + Π² НАДЀН. ЭнСргия, получСнная ΠΈΠ· элСктрона (ΠΏΠΎΠ΄Ρ€ΠΎΠ±Π½Π΅Π΅…)

Π’ рСакциях Π² Ρ‚Π΅ΠΌΠ½ΠΎΡ‚Π΅ АВЀ ΠΈ НАДЀН, ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ΡΡ Π² рСакциях со свСтом, ΡƒΠΏΡ€Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‚ синтСзом ΡƒΠ³Π»Π΅Π²ΠΎΠ΄ΠΎΠ² ΠΈΠ· CO 2 ΠΈ H 2 O. Одна ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Π° CO 2 добавляСтся Π² Ρ†ΠΈΠΊΠ» Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΉ, извСстный ΠΊΠ°ΠΊ Ρ†ΠΈΠΊΠ» Кальвина Π² Ρ‡Π΅ΡΡ‚ΡŒ Π΅Π³ΠΎ пСрвооткрыватСля МСлвина Кальвина, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ ΠΏΡ€ΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ ΠΊ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡŽ ΡƒΠ³Π»Π΅Π²ΠΎΠ΄ΠΎΠ² ().

Π”ΠΎΠ±Π°Π²ΠΈΡ‚ΡŒ ΠΊΠΎΠΌΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°Ρ€ΠΈΠΉ

Π’Π°Ρˆ адрСс email Π½Π΅ Π±ΡƒΠ΄Π΅Ρ‚ ΠΎΠΏΡƒΠ±Π»ΠΈΠΊΠΎΠ²Π°Π½. ΠžΠ±ΡΠ·Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ поля ΠΏΠΎΠΌΠ΅Ρ‡Π΅Π½Ρ‹ *